Глава IV разнообразие организмов в биосфере

Для биосферы характерно огромное разнообразие живых организмов. Порядок в это разнообразие вносит система соподчиненных таксономических категорий, отражающая родственные связи между организмами. Основной систематической (таксономической) категорией является вид. Набор признаков, по которым можно отличить виды в различных систематических группах, настолько различен, что общих критериев найти невозможно (например, для водорослей и цветковых растений, одноклеточных простейших, животных и птиц). Можно наметить лишь самые общие принципы, пользуясь которыми мы сумеем отличать один вид от другого.

1. Морфологический. Виды отличаются друг от друга совокупностью признаков. При этом нередко виды бывают диморфными (если в их состав входят две различные по своим морфологическим особенностям группы особей, чаще всего самцы и самки), или полиморфными (если таких групп более двух); так, у муравьев имеются три группы особей: крылатые с огромным брюшком самки, крылатые самцы и лишенные крыльев рабочие муравьи. Этот диморфизм и полиморфизм необходимо принимать во внимание при сравнении одного вида с другим.

2. Физиологический. Виды отличаются друг от друга по физиологическим особенностям: по срокам размножения и количеству детенышей, по скорости и интенсивности процессов питания, дыхания и т. д. Потомство от скрещивания разных видов, как правило, не бывает плодовитым.

3. Географический. Каждый вид имеет определенную область распространения — ареал (рис. 8). Ареалы близких видов обычно не совпадают друг с другом.

4. Биохимический. Один вид отличается от близких ему по особенностям биохимического состава.

5. Эволюционный. Вид представляет совокупность организмов, связанных общностью предков.

Последний принцип дал возможность известному ботанико-географу В. Л. Комарову дать следующее определение вида (1938): «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции». В этом определении указывается реальность видов и обособленность их друг от друга, и в качестве причины этой обособленности выдвигается естественный отбор. В другом, афористичном, определении В. Л. Комаров писал: «Вид есть морфологическая система, помноженная на географическую определенность», подчеркивая свойственные каждому виду систему признаков и наличие ареала.

Можно сказать, что к одному виду относится совокупность особей, отличающихся от других совокупностей особей морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками, населяющая определенный ареал, связанная общностью предков и дающая при скрещивании плодовитое потомство.

Основатель современной систематики К. Линней предложил бинарную номенклатуру видов, согласно которой каждый вид имеет двучленное название: родовое имя и видовой эпитет, даваемые на латинском языке. Так, родовое имя клевера Trifolium. Клевер луговой именуется Trifolium pratense, ползучий — Т. repens, горный — Т. montanum, гибридный — Т. hybridum и т. д. Серые полевки относятся к роду Microtus. Обыкновенная полевка имеет название Microtus arvalis, полевка-экономка — М. oeconomus, пашенная полевка — М. agrestis. Таким образом, существует общий принцип для наименований организмов и общий язык — латинский, на котором эти названия даются. Виды подразделяются на подвиды, занимающие части ареала вида. Занимаемая подвидами площадь связана с ландшафтной дифференциацией территории и степенью подвижности вида. Чем разнообразнее территория, тем площадь, занятая подвидом, меньше; чем подвижнее вид, тем занимаемые его подвидами площади больше. Это хорошо видно на рис. 9 (ареал белки); в пределах однообразной в географическом отношении тайги площади, занимаемые подвидами, значительно обширнее, чем площади, занимаемые ими в горных районах, а также в области широколиственных лесов. Подвиды имеют тринарное (тройное) наименование. Так, вид белки, имеющей латинское наименование Sciu-rus vulgaris, включает на территории Советского Союза подвиды Sciu-rus vulgaris vulgaris, S. v. formosovi, S. v. jacutensis и многие другие (см. рис. 9).

Близкие виды объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды (у растений) или порядки (у животных), отряды или порядки — в классы, классы — в типы (отделы). Эта стройная иерархическая система позволяет определить место каждого вида и подвида в системе организмов.

При ознакомлении с разнообразием живых существ, населяющих Землю, прежде всего следует помнить, что число видов, принадлежащих к различным таксономическим категориям, в некоторой мере неопределенно. Во-первых, объем вида в понимании разных ученых весьма различен. Одни из них принимают более широкий объем вида, другие — более узкий. Во-вторых, во многих группах постоянно описываются новые виды, поэтому их число все время возрастает. Одновременно оказывается, что некоторые из ранее установленных видов описаны ошибочно и их следует ликвидировать или перевести в более низкую категорию, например, в подвиды.

До недавнего времени считали, что существуют два царства живой природы — растения и животные. Однако оказалось, что даже самое крупное подразделение организмов, населяющих Землю, сложнее чем предполагалось.

Особняком в этой системе стоят вирусы. Вирусы имеют незначительные размеры — от 20—30 до 300—400 нм[1]. Наиболее общий признак вирусов — отсутствие синтезирующих белок систем, у многих форм связанное с наличием в их теле лишь одного из двух типов нуклеиновых кислот, обязательных для всех организмов, кроме вирусов, либо РНК — рибонуклеиновой, либо ДНК — дезоксирибонуклеиновой кислот. Поэтому вирусы не могут жить самостоятельно — для синтеза белка им необходимо участие клеток другого организма и вирусы вынуждены вести облигатно-паразитический образ жизни.

Различают вирусы растений (их систематика доведена только до описания родов), вирусы беспозвоночных животных, вирусы позвоночных животных, вирусы грибов (описаны у 73 видов) и вирусы бактерий, так называемые фаги (описаны более чем у 100 видов). Общее число видов вирусов составляет примерно 900.

Вирусы — организмы неклеточные. Все остальные организмы имеют протопласты[2] и называются протопластными. Для них характерно одновременное присутствие дезоксирибонуклеиновых и рибонуклеиновых кислот.

Среди протопластных организмов выделяются два надцарства. Первое — надцарство прокариот, или доядерных организмов, характеризуется тем, что ядерная мембрана, отделяющая ядро от цитоплазмы, отсутствует, генетический материал не образует хромосом. Второе — надцарство эукариот, или ядерных организмов, характеризуется тем, что ядро окружено ядерной мембраной, отделяющей его от цитоплазмы. Генетический материал заключен в хромосомах. Клетки устроены значительно сложнее, чем у прокариот.

В надцарство прокариот входят два типа (отдела) — бактерии и сине - зеленые водоросли, объединяющиеся в одно царство — дробянок. В надцарство эукариот входят три царства — растений, грибов и животных, в свою очередь распадающиеся на типы (отделы).

Царство растений характеризуется наличием в клетках жесткой клеточной стенки, образованной безазотистым веществом — целлюлозой. Растения в большинстве автотрофные организмы (см. выше). Немногие гетеротрофы среди растений являются вторичными, т. е. произошли от автотрофных предков. Грибы — первично гетеротрофные организмы. В отличие от растений не имеют в клетках пластид. Стенки клеток состоят из пектина с примесью азотистых веществ, напоминающих хитин насекомых. Из запасных веществ накапливают углевод гликоген, масла. Крахмала не образуют. Преобладают неподвижные формы. Животные — первично гетеротрофные организмы. Оболочка клеток образована азотсодержащими веществами или отсутствует, крайне редко состоит из клетчатки. Запасное вещество — гликоген, а не крахмал. Преобладают подвижные формы, имеется относительно небольшое число вторичнонеподвижных форм. Таким образом, система организмов выглядит так:

I. Надцарство неклеточных организмов, вирусов.

П. Надцарство прокариот, или доядерных организмов.

Царство дробянок.

III. Надцарство эукариот, или ядерных организмов:

1. — царство растений, 2 — царство грибов, 3 — царство животных.

Приведем примерные данные о численности видов в пределах типов (отделов).

Надцарство прокариот:

1. Отдел бактерий — 3000 видов.

2. Отдел сине-зеленых водорослей, фикоцианей — около 2000 видов.

Всего прокариот — 5000.

Надцарство эукариот.

Царство животных.

1. Тип простейших — 25000—30000 видов.

2. Тип губок — около 5000 видов.

3. Тип кишечнополостных — около 9000 видов.

4. Тип плоских червей — 15000 видов.

5. Тип круглых червей, нематод — около 500000 видов.

6. Тип немертин — около 2000 видов.

7. Тип кольчатых червей — 9400—9500 видов.

8. Тип мшанок — около 4500 видов.

9. Тип плеченогих[3] — около 200 видов.

10. Тип моллюсков — 107000 видов.

11. Тип членистоногих[4] — 1500000 видов или более.

12. Тип погонофор — свыше 100 видов.

13. Тип щетинкочелюстных — 50 видов.

14. Тип иглокожих — около 6000 видов.

15. Тип хордовых — 41 000—46000 видов.

Всего животных (округленно) 1724400—1739500.

 

Царство грибов

1.Отдел слизевиков — 400—500 видов.

2. Отдел настоящих грибов — более 100000.

Всего грибов — 100400—100 500.

Царство растений

1. Отдел пирофитовых водорослей — свыше 1000 видов.

2. Отдел золотистых водорослей — около 400 видов[5].

3. Отдел диатомовых водорослей — около 20000 видов.

4. Отдел желто-зеленых водорослей — около 400 видов[6].

5. Отдел бурых водорослей — 1500 видов.

6. Отдел красных водорослей — около 4000 видов.

7. Отдел эвгленовых водорослей — 900—1000 видов.

8. Отдел зеленых водорослей — около 5700 видов.

9. Отдел харовых водорослей — 200—300 видов.

10. Отдел лишайников — около 26000 видов.

11. Отдел моховидных — 25000—35000 видов.

12. Отдел плауновидных — 970 видов.

13. Отдел псилотовидных — 4 вида.

14. Отдел папоротниковидных — более 10000 видов.

15. Отдел хвощевидных — 30—35 видов.

16. Отдел голосемянных — около 600 видов.

17. Отдел покрытосемянных — около 250000 видов.

Всего растений — 346 700—356 900 видов, из них низших (отделы 1—10) — 60100—60300 видов, высших (отделы 11—17) — 286600— 296 600 видов.

Рассмотрим некоторые особенности распространения и экологии представителей перечисленных типов (отделов).

Среди типов (отделов) организмов имеются процветающие, насчитывающие значительное число видов, и малочисленные, видимо в настоящее время находящиеся в угнетенном состоянии. Так, среди животных обладают значительным числом видов (многими десятками, а иногда и сотнями тысяч) типы: простейшие, хордовые, моллюски, круглые черви и особенно членистоногие животные. Очень обильно число видов настоящих грибов. Из растений — диатомовые и зеленые водоросли, лишайники, моховидные и особенно покрытосемянные.

Наименьшее число видов насчитывается в отделах (типах) псилотовидных, хвощевидных, харовых водорослей из растений, слизевиков из грибов, погонофоровых и плеченогих из животных, в каждом из которых насчитываются десятки или немногие сотни видов.

Общее число видов животных на Земле значительно больше, чем растений и тем более грибов.

Жизнь на Земле возникла в океане и лишь значительно позднее перешла на сушу и во внутренние водоемы. В то же время условия существования организмов в океане несомненно значительно более однообразны по сравнению с сушей и внутренними водоемами. Поэтому для океана характерно большее разнообразие животных, т. е. большее число их типов и классов чем для суши и внутренних водоемов при меньшем числе видов. Из всего числа классов животных лишь три (амфибии, многоножки и первичнотрахейные) полностью, а насекомые почти полностью отсутствуют в море. Зато только в море обитают радиолярии, плеченогие (тип), кишечнодышащие, щетинкочелюстные (тип), боконервные моллюски (подтип), головоногие моллюски, бесчерепные, оболочники и некоторые другие. Почти только в море обитают кишечнополостные, губки (типы), многощетинковые черви, немертины (тип) и др.

Для растений картина несколько иная. Значительное число типов и классов растений представлено только обитателями суши и внутренних водоемов. Чисто океанических групп значительно меньше. Это, возможно, связано с тем, что растения обитают лишь в верхних, освещенных слоях океанических вод, а на сушу они вышли значительно раньше животных. Нет в море и грибов. Среди покрытосемянных растений имеются относительно немногие вторичноморские формы. Нет в море золотистых водорослей, лишайников, почти всех отделов высших растений (моховидных, плауновидных, псилотовидных, хвощевидных, голосемянных). Только в морях обитают бурые водоросли, почти только в морях — красные.

Неклеточные организмы — вирусы, как было сказано, являются только паразитами. Среди них значительное число возбудителей болезней человека и животных. Вирусы бактерий (фаги) могут быть использованы в борьбе с болезнетворными бактериями.

Из прокариот весьма разнообразны по экологическим особенностям, а также роли в жизни природы и в жизни человека бактерии. Имеются формы бактерий, могущие существовать в горячих источниках с температурой до 80—93°. Споры многих бактерий выдерживают кипячение. Многие бактерии переносят сильные холода, высушивание. Поэтому эта группа организмов распространена повсеместно: они присутствуют в воздухе, в почвах, в воде. Среди них есть формы, живущие в богатой кислородом среде (аэробные), и формы, обитающие в среде, лишенной кислорода (анаэробные). Бактерии распространены от снега и вод полярных областей, от скал Земли Франца Иосифа до пустынь экваториального пояса и вод тропических океанов. Они встречаются в иле морского дна на глубине более 4 км и в нефти, добытой в глубоко залегающих пластах породы. В атмосфере их обнаруживали на высоте более 10 км.

Их количество достигает десятков тысяч в 1 м³ воздуха, сотен тысяч в 1 см³ воды рек, миллионов и даже миллиардов в 1 г почвы. Имеются галофильные формы, обитающие в средах с 20% содержанием хлористого натрия. Многие виды живут в сильнощелочной или в кислой среде, другие выдерживают высокие концентрации ядовитых для человека и животных веществ.

Бактерии принимают участие, пожалуй, во всех процессах обмена веществ в природе. Среди них есть хемоавтотрофы, строящие органическое вещество за счет энергии, выделяемой в процессах окисления. Круговороты азота, всех органических и большей части неорганических соединений проходят при участии бактерий. Огромна их геологическая роль. Они участвуют в разрушении горных пород, в преобразовании нефти, в образовании торфа и каменного угля, в круговороте железа, марганца, в преобразовании и выщелачивании различных руд. Особенно велика, пожалуй, их роль в фиксации азота, в которой участвуют как клубеньковые формы, обитающие на корнях, реже на листьях многих видов растений, так и свободноживущие обитатели почвы. Процессы нитрификации и денитрификации также проходят при участии бактерий.

Ряд видов бактерий являются симбионтами животных. Поселяясь в их кишечном тракте, они способствуют переводу клетчатки в усваиваемые животными соединения. Бактерии гниения и брожения играют колоссальную роль в качестве редуцентов при превращении органических азотсодержащих (гниение) и безазотистых (брожение) веществ в минеральные.

Среди бактерий много патогенных для растений, животных и человека форм, нередко вызывающих опасные заболевания. Некоторыми видами бактерий вырабатываются антибиотики, служащие средством борьбы с другими микроорганизмами.

Многие продукты жизнедеятельности бактерий находят применение в растениеводстве, животноводстве, пищевой промышленности и пр. Это говорит об огромной как отрицательной, так и положительной роли бактерий в жизни и в хозяйстве человека.

Благодаря широкой экологической амплитуде многие виды бактерий имеют космополитное распространение, хотя имеются и многочисленные виды с более узким распространением.

Сине-зеленые водоросли (цианофицеи и цианобактерии) образуют вместе с бактериями надцарство прокариот. В отличие от бактерий способны к фотосинтезу. Некоторые одновременно с фотосинтезом могут фиксировать азот. Возможно, именно эта способность позволяет сине-зеленым водорослям заселять субстраты, полностью лишенные жизни, как, например, скалы на вновь образованных островах, совершенно лишенные почвы.

Некоторые виды сине-зеленых водорослей могут обитать в горячих источниках при температурах до 84° и даже выше. Сине-зеленые водоросли могут переносить и низкие температуры. Они были найдены на ледяном щите Антарктиды при температуре —84°. Способность переносить низкие температуры, а также интенсивную солнечную радиацию, свойственная этой группе организмов, связана с рядом приспособлений, из которых важнейшее — выработка слизистого футляра вокруг клеток. Этот футляр позволяет сине-зеленым водорослям вегетировать в условиях крайней сухости, так как, поглощая ночную и утреннюю влагу, он набухает и поддерживает внутри клеток влажность, необходимую для процесса ассимиляции. Сине-зеленые водоросли встречаются в почве, на поверхности почвы, на стволах деревьев, в пресной и соленой воде, на поверхности снега и льда, где они вегетируют в периоды таяния.

Некоторые виды сине-зеленых водорослей вызывают так называемое «цветение» воды при температурах либо около 30°, либо близких к 0° (подо льдом).

Представления ряда авторов о том, что многие сине-зеленые водоросли космополитичны, необоснованно. Среди них преобладают формы, ограниченные в своем распространении областями с определенным набором экологических условий.

Рассмотрим эколого-географические особенности типов животных.

Тип простейших. Одноклеточные животные. Иногда клетки простейших образуют колонии, при этом каждая особь в пределах колонии, в отличие от клеток многоклеточных животных, обладает всей совокупностью свойств, необходимых для самостоятельного существования, не специализирована, как клетки, образующие ткани многоклеточных животных.

Простейшие широко распространены. Они обитают в морях от поверхности до предельных глубин, принимая значительное участие в формировании как планктона, так и бентоса. Входят они и в состав планктона и бентоса внутренних водоемов. Многие живут в почвах. Имеются сапрофитные формы, которые, поселяясь в кишечном тракте беспозвоночных и позвоночных животных, - питаются остатками пищи хозяев, а нередко вступают с ними в мутуалистические отношения, способствуя разложению клетчатки до легко растворимых углеводов. Во всех классах простейших имеется значительное число паразитических видов. Существенную роль играют простейшие в образовании океанических илов. Так, относящиеся к отряду фораминифер глобигерины, имеющие скелет из углекислого кальция, отмирая, образуют залежи ила на глубинах до 5000 м. Труднорастворимые в морской воде кремневые скелеты лучевиков — радиолярий залегают и на больших глубинах. Некоторые радиолярии, имеющие скелет из сернокислого стронция, также принимают участие в образовании илов.

Тип губок — водные, преимущественно морские животные, прикрепленные к подводным предметам, ведущие сидячий образ жизни. Губки большей частью обитают на незначительных глубинах — до 500 м, хотя среди них встречаются и глубоководные. Скелет губок обычно состоит из углекислого кальция, кремния или органического вещества — спонгина, укрепляющего их тело. Губки — мощные биофильтраторы, пропускающие через свое тело огромные количества воды. Своеобразны сверлящие губки, проделывающие ходы в известковом субстрате. Часто губки вступают с другими организмами в отношения комменсализма (давая приют разнообразным «квартирантам»), либо в отношения мутуализма. Так, зеленые одноклеточные водоросли, поселяясь в теле губок, получают защиту от врагов, в свою очередь, дополнительно снабжая губки кислородом. Нередко губки поселяются на других, в том числе подвижных организмах, улучшая условия своего питания, а хозяину доставляя дополнительную защиту от врагов.

Тип кишечнополостных животных — исключительно водные, почти без исключения морские формы. Обитателями внутренних водоемов являются гидры. Кишечнополостные ведут сидячий образ жизни или плавают в водах Мирового океана. Некоторым свойственно чередование поколений бесполого (сидящих на дне полипов) и полового (плавающих в толще воды медуз). Имеются полипы, не проходящие стадии медузы, и медузы, не проходящие стадии полипа. Кишечнополостные встречаются в различных зонах Мирового океана, преобладая в тропических водах. Многие как сидячие, так и плавающие формы ведут колониальный образ жизни. Значительная часть кишечнополостных вооружена стрекательными (крапивными) клетками, помогающими умерщвлять добычу и служащими защитой от врагов.

Наибольшее значение в жизни морей имеют коралловые полипы, обитающие в тропических водах. Полипы, строящие рифы (кораллы), не живут в водах, температура которых падает ниже 20,5° (рис. 10). Рифообразующие полипы не живут глубже 50 м, так как их симбионтами являются одноклеточные водоросли зооксантеллы. Их роль в жизни кораллов не совсем ясна. Скорее всего выделяемый ими в процессе ассимиляции кислород необходим этим животным. Сами же водоросли находят в колониях кораллов защиту от врагов. Коралловые полипы имеют скелет чаще известковый, значительно реже — роговой. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной соленостью (не менее 35%₀). Поэтому в предустьевых пространствах морей коралловые рифы не развиты. Постройки кораллов могут быть подразделены на три типа: береговые рифы, барьерные рифы и атоллы. Первые развиваются вплотную к берегам островов, вторые — на некотором расстоянии от берега, третьи — представляют собой кольцо, часто незамкнутое или разбитое на несколько частей, окружающее мелководную лагуну. Ч. Дарвин, изучавший коралловые рифы, полагал, что по происхождению все три типа рифов связаны друг с другом. Рифы, по Дарвину, развиваются в областях понижения морского дна сначала как береговые, затем, по мере опускания дна, они превращаются в барьерные и, наконец, в атоллы. На этой стадии остров, ранее окруженный рифом, уже полностью погружается в воды океана. Дальнейшие исследования показали, что не всегда коралловые рифы бывают связаны с областями опускания дна. Возможно их развитие вокруг вершин подводных вулканов, располагающихся близко к поверхности моря или над мелководными банками. Однако теория Дарвина и в настоящее время объясняет наибольшее число фактов, связанных с возникновением и распространением коралловых рифов.

Тип плоских червей. Свободноживущие представители этого типа — турбелярии — обитают в морях, внутренних водоемах, реже — на суше во влажных участках. Очень разнообразны паразитические формы, поражающие животных и человека. Многим из паразитов свойственно чередование поколений, обитающих в различных хозяевах. Имеются двух- и треххозяинные паразиты. Так, кошачья двуустка в имагинальной (взрослой) фазе развития паразитирует в хищных животных, питающихся рыбой, и в человеке. Хозяин ее первых личиночных фаз — моллюск битиния Bithynia leachi. Второй промежуточный хозяин — рыбы семейства карповых. Человек и хищные млекопитающие заражаются этим паразитом, поедая термически не обработанную или недостаточно термически обработанную рыбу.

Примером двуххозяинного паразита могут служить ленточные черви: цепень вооруженный, личинки которого обитают в мышцах свиньи, и цепень невооруженный с личинками, обитающими в мышцах крупного рогатого скота. Взрослые цепни этих двух видов обитают в кишечнике человека. Имеются паразитические виды, жизненный цикл которых проходит без смены хозяев. Таков, например, паразит человека — карликовый цепень.

Круглые черви — тип животных, обитающих в самых разнообразных местообитаниях, — на дне океанов и морей от экватора до арктических и антарктических широт; имеются представители не только бентоса, но и планктона; встречаются в пресных водах, в почвах. Они участвуют практически в любых гнилостных процессах. В качестве паразитов круглые черви свойственны разнообразным позвоночным и беспозвоночным животным, растениям и грибам. Среди многоклеточных животных представители этого типа наиболее широко распространены в различных экологических условиях. В этом отношении они могут сравниться только с простейшими животными и бактериями. Имеются виды, сменяющие двух хозяев в цикле развития и проходящие этот цикл без смены хозяев.

Тип немертин представлен почти исключительно морскими червями, в большинстве свойственными умеренным и холодным водам, очень редко — тропикам. Это преимущественно придонные обитатели каменистой и песчаной литорали. Имеются пелагические формы, распространенные до глубин 1800 м. Некоторые паразитируют в крабах и моллюсках. Лишь виды одного рода обитают в реках и озерах.

Кольчатые черви. Из классов, входящих в состав этого типа, многощетинковые черви — почти исключительно морские формы, ведущие чаще придонный образ жизни, проникая в глубины до 8000м. Большей частью они ползают по дну, иногда роются в грунте или образуют защитные трубки, погруженные в грунт, из которых высовывается только передний конец тела. Форм, свободно плавающих в толще воды, мало. Очень немногие обитают во внутренних водоемах, например в Байкале. Служат кормом для многих обитателей моря. Малощетинковые черви обитают в пресных водах или в почве, очень редко — в морях. Пресноводные формы ползают по дну или сидят в норках. Обитатели почвы играют большую роль в создании ее плодородия. Они разрыхляют и перемешивают почву, а также удобряют ее, затаскивая в норки куски листьев растений и другие растительные остатки, способствуя их быстрому разложению и созданию гумуса* Черви проглатывают значительные количества почвы и выбрасывают ее на поверхность. На каждый гектар приходится от 10 до 30 т переработанной дождевыми червями в виде экскрементов почвы. Во многих пресных водоемах масса бентоса местами состоит на 50—60% из малощетинковых червей.

Пиявки — свободноживущие хищники или чаще — эктопаразиты, обитающие в морях, внутренних водоемах, — реже — на поверхности почвы (во влажных тропических лесах нападают на наземных позвоночных животных и человека).

Представители других классов кольчатых червей — морские придонные животные.

Тип мшанок включает морские, значительно реже пресноводные организмы, ведущие колониальный образ жизни, обитающие на дне водоемов и поселяющиеся на подводных предметах. В процессе полового размножения проходят стадию свободноплавающей личинки,, которая дает начало новой колонии. Обитают от прибрежных камней моря до больших глубин. Образуют обрастания; проникая в водопроводы, могут закупоривать трубы и давать приют мелким организмам, загрязняющим воду.

Плеченогие — вымирающий тип организмов. Ископаемых видов известно более 10000. Современные плеченогие обитают в двустворчатых раковинах. Это бентосные, исключительно морские формы, встречающиеся на разных глубинах.

Моллюски — тип, включающий преимущественно морские организмы, имеется значительное количество пресноводных и наземных животных. Некоторые морские моллюски паразитируют на иглокожих. Существуют промежуточные хозяева паразитов животных и человека, например паразитических червей шистосом, описторхиса и др. Тело многих видов одето раковиной, состоящей из наружного рогового слоя, образованного особым веществом — конхиолином, среднего — фарфорового, состоящего из известковых пластинок и внутреннего — перламутрового. Имеются многочисленные виды, лишенные раковин. В морях моллюски представлены как обитателями бентоса, так и пелагическими формами. В морях и во внутренних водоемах нередко они составляют до 70—90% от общей массы бентоса. В море они встречаются на самых различных глубинах, вплоть до абиссали (до 4800 м), на суше обитают в различных климатических зонах, поднимаясь в горы до высот 5000 м над уровнем моря (верхний предел жизни). Наземные моллюски могут впадать в спячку: на севере в зимнюю, на юге в летнюю и зимнюю. При этом улитка втягивается в раковину, заклеивая устье пленкой из застывшего слоя слизи со значительным содержанием извести. Для спячки они или забираются в норки, или, при летней спячке, поднимаются на несколько десятков сантиметров над поверхностью почвы по стеблям растений. Наряду с растительноядными видами имеются и хищные.

Некоторые моллюски достигают значительных размеров. Так, морской моллюск тридакна Tridacna gigas имеет раковину до 1,35 м при весе более 250 кг, гигантские кальмары могут достигать длины 18 м. Некоторые морские моллюски сверлят мягкие горные породы или деревянные сооружения (так называемый корабельный червь или шашень).

Среди моллюсков имеются вредители сельскохозяйственных культур, например виноградная улитка. Многие голые слизни причиняют значительный ущерб различным растениям и грибам.

Моллюски, преимущественно пластинчатожаберные как морские, так и пресноводные служат источником перламутра и жемчуга (жемчуг образуется путем обволакивания перламутром попавших в раковинку песчинок и других частиц). Значительное число моллюсков съедобны. Это прежде всего устрицы, которые еще римлянами выращивались в особых бассейнах. В настоящее время в одной только Англии потребляются в пищу ежегодно свыше 2 млрд устриц. Употребляются в пищу также мидии, а из наземных моллюсков — виноградная улитка. В странах Африки и Юго-Восточной Азии находят применение в качестве пищевых продуктов и другие виды моллюсков.

Некоторые морские раковины, преимущественно каури Monetaria moneta, служили и служат до настоящего времени у некоторых народов разменной монетой. В Индии такое использование каури известно с XVII в. Часто раковинки моллюсков являются предметом украшения.

Головоногие моллюски представлены исключительно морскими видами. Из них белемниты и аммониты играли до мелового периода огромную роль в Мировом океане. Нынеживущие виды ведут разнообразный образ жизни. Большинство обитает в пелагиали, имеются придонные организмы, обитающие от незначительных глубин до абиссали.

Виды каракатиц, кальмаров и осьминогов употребляются в пищу. Содержимое чернильного мешка, служащее головоногим для защиты от врагов (путем выбрызгивания в воду чернильной жидкости, создающей непроницаемую завесу для взора врага) после высушивания и обработки едким калием дает коричневую краску сепию. Чаще всего для этого используется чернильная жидкость каракатиц.

Членистоногие — самый крупный по числу видов тип животных. Они населяют все среды обитания — моря, внутренние водоемы и сушу. Из них первичнотрахейные, некоторыми авторами выделяемые в особый тип, обитают главным образом в подстилке влажных тропических лесов, под камнями, под упавшими стволами деревьев. Их географическое распространение весьма своеобразно. Они встречаются в Центральной и Южной Америке, в Центральной и Южной Африке, в Индии, на Малайском архипелаге, в Новой Гвинее, Новой Зеландии и Австралии. Полагают, что такое распространение этой небольшой группы связано с их развитием на древнем южном материке Гондвана, обломками которого являются южная часть Южной Америки, южная оконечность Африки, Австралия и Новая Зеландия.

Из других классов членистоногих к нынеживущим относятся шесть: мечехвосты, паукообразные, пантоподы, ракообразные, многоножки, насекомые.

Мечехвосты — вымирающая группа морских животных, включающая всего пять видов, но бывшая весьма многочисленной в палеозое. Обитают в тропических и субтропических частях океанов, у берегов Северной и Центральной Америки, в Малайском архипелаге, у Филиппинских и Японских островов на глубинах 4—10 м. Самки откладывают яйца в песок в полосе отлива.

Класс паукообразных. Преимущественно наземные организмы. Лишь в отряде клещей имеются обитатели пресных вод, да немногие виды пауков живут во внутренних водоемах, устраивая подводные колокола, которые обеспечивают им возможность дыхания без выхода из воды на поверхность.

К этому классу относятся несколько отрядов. Скорпионы — хищные обитатели тропиков и субтропиков, 15 видов которых встречаются в СССР, преимущественно в Средней Азии. Жгутоногие, внешне несколько похожие на скорпионов, — ночные хищники, преимущественно тропические. Сольпуги, или бихорки, — обитатели аридных (сухих и жарких) областей. Преимущественно ночные хищники. Укус вызывает воспалительный процесс, но не потому, что он ядовит, а за счет внесения в ранку загрязнений. Лжескорпионы — мелкие (от 1 до 12 мм) хищники, встречающиеся в почве, под камнями и корой, в лесной подстилке, нередко в домах человека, в книгах, гербариях и пр. Охотятся на мелких насекомых.

Сенокосцы распространены очень широко, поселяясь на стенах, заборах, стволах деревьев, нередко даже в крупных городах.

Пауки — обширный отряд, включающий различные по образу жизни виды — бродячие и сидячие или тенетные, раскидывающие сети для ловли добычи. Очень полезны, так как уничтожают значительное число насекомых-вредителей. Некоторые ядовиты, как, например, тарантул, наносящий очень болезненные, но не смертельные укусы, и каракурт, укус которого весьма опасен для человека и домашних животных.

Клещи включают наземных и вторичноводных животных, обитателей морей и внутренних водоемов. Имеются хищные, растительноядные, сапрофитные и паразитные формы. Многие клещи являются переносчиками болезней человека и животных. Таковы иксодовые клещи (переносчики клещевого энцефалита, геморагической лихорадки, пироплазмозов), аргазиды (переносчики клещевого спирохетоза) и др. Среди паразитирующих у человека и животных клещей можно назвать чесоточного зудня, обитающего в толще кожи. Имеются перьевые клещи птиц. Многие клещи паразитируют на растениях. Некоторые из них являются галлообразователями. Ряд видов клещей — серьезные вредители муки и зерна.

Класс пантопод — исключительно морские придонные обитатели.

Ракообразные составляют значительную долю фауны в морях и внутренних водоемах. Служат пищей многим водным организмам. Встречаются и в подземных водах, например в пещерах. Входят в состав планктона и бентоса. Некоторые виды целиком или частично перешли к наземному образу жизни. Имеется и немало паразитических ракообразных. Так, виды отряда карпоедов паразитируют на коже рыб, а мешкогрудые раки — на коралловых полипах и иглокожих. Один из ракушковых рачков обитает в подстилке влажного тропического леса. Многие раки-отшельники, а также краб-разбойник обитают на суше тропических островов океана и в прибрежных районах континентов, однако самки икру откладывают в море.

Помимо того что ракообразными питаются водные обитатели (рыбы, киты и др.), они употребляются в пищу человеком. Таковы мелкие ракообразные южных широт океана: так называемый криль, лангусты, омары, креветки, речные раки, многие крабы и другие виды ракообразных. Китайский мохноногий краб, случайно завезенный в Европу, стал здесь вредителем, подрывая речные берега, разрушая плотины, разрывая рыболовные сети и портя попавшую в них рыбу.

Класс многоножек включает исключительно наземных представителей. Разнообразие видов этой группы растет с севера к экваториальным широтам. Большая часть многоножек безвредна для человека. Лишь укус таких крупных животных, как сколопендры, достигающих длины 28 см, бывает очень болезненным. Большей частью это ночные животные, избегающие прямого солнечного света, прячущиеся на день под камнями или корой.

Значение класса насекомых в жизни природы определяется тем, что общее количество их особей, одновременно обитающих на нашей планете, составляет по самым приблизительным подсчетам 10⁹ млрд. Иными словами, на каждого обитающего на Земле человека приходится 250 млн различных насекомых.

Остановимся на некоторых особенностях образа жизни насекомых. Насекомые опыляют цветки многих растений. Так, около 30% европейских растений относится к числу энтомофильных, т. е. опыляемых насекомыми.

Существенна роль насекомых, особенно термитов и муравьев, в почвообразовательных процессах. Разложение растительных остатков, разрыхление почвы, ее вентиляция, уничтожение трупов и экскрементов животных способствуют накоплению перегноя и улучшению качества почвы. Насекомые представляют одно из важнейших звеньев в круговороте веществ в природе, входя в самые разнообразные цепи питания то в качестве консументов различного порядка, то в качестве редуцентов, то в качестве поставщиков питательных веществ для разных групп животных. Специализированными энтомофагами являются многие животные, в частности, из пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В качестве консументов первого порядка многие насекомые производят серьезные повреждения растений, проделывая в их тканях ходы-мины или образуя на них галлы. Значительное повышение численности некоторых насекомых приводит к гибели многих видов растений, в том числе полезных для человека — лесообразующих пород, сельскохозяйственных культур и т. д. Массовые размножения характерны для саранчовых, некоторых видов тлей, бабочек, жуков и т. д. Будучи занесенными в страны, где их ранее не было, насекомые-вредители приносят особенно значительные убытки, так как обитающие в этих странах расы поедаемых ими сельскохозяйственных растений не выработали против них иммунитета. Так, американский вредитель винограда филлоксера Viteus vitifolius принесла виноградарству Франции, Италии и ряда других стран колоссальные убытки, в то время как у себя на родине, в Америке, сорта винограда почти не чувствительны к филлоксере и нормально плодоносят даже в условиях значительного размножения этого насекомого.

Хищные и паразитические насекомые играют существенную роль в качестве консументов второго и третьего порядков. Стоящие на грани между паразитами и хищниками кровососущие насекомые (мошки, комары, мокрецы, слепни, москиты) высасывают значительные количества крови и беспокоят животных своими укусами. Паразитические формы (вши, блохи, пухоеды, некоторые клопы) обитают на поверхности тела многих животных. Личинки оводов, наездников и некоторых мух являются эндопаразитами.

Значительную опасность представляет собой перенос рядом насекомых возбудителей болезней человека и животных. Болезни, возбудители которых переносятся членистоногими (насекомыми и клещами в первую очередь), называются трансмиссивными. Они широко распространены в природе, зачастую очень опасны и надолго лишают трудоспособности, а то и приводят к смерти людей. Примерами могут служить сонная болезнь и нагана крупного рогатого скота, передаваемые мухой цеце; чума, основными переносчиками которой являются блохи, японский энцефалит, переносимый комарами, и многие другие. Нередко перенос болезней насекомыми носит механический характер. Так, например, домовая муха механически передает около 70 видов возбудителей болезней человека, в том числе таких опасных, как холера, дизентерия, дифтерит и др. Среди насекомых, разводимых человеком, наиболее известны медоносная пчела и тутовый шелкопряд. Доставляемые ими продукты (соответственно мед и шелк) имеют существенное значение в жизни человека.

Все в большей степени применяются насекомые для борьбы с вредителями плодоводства и сельского хозяйства. Для этой цели используются преимущественно наездники.

Класс насекомых включает значительное число отрядов. Остановимся на экологических особенностях и значении для человека некоторых из этих отрядов.

К прямокрылым относятся виды саранчовых, совершающие массовые перелеты, во время которых уничтожают практически всю растительность.

Медведки сильно вредят корням растений.

Термиты перерабатывают древесину с помощью поселяющихся в их пищеварительном тракте простейших. Играют большую роль в минерализации растительных тканей. Причиняют вред, поедая деревянные строения, мебель, книги. Живут колониями.

Тараканы всеядны. Обитают в подстилке, под камнями, иногда в почве. Некоторые (рыжий таракан, черный таракан и др.) — синантропы, поселяющиеся в жилищах человека.

Стрекозы — дневные хищники, личинки которых обитают в водоемах.

Личинки поденок живут по нескольку лет в воде. Взрослая стадия (имаго) обитает в наземной среде и не питается, у нее недоразвиты ротовые органы. Продолжительность жизни имаго измеряется часами.

Равнокрылые включают значительное число растительноядных видов, из которых многие причиняют существенный вред растениям. К ним относятся цикады, листоблошки, тли, червецы.

Среди клопов (полужесткокрылых) имеются вторичноводные обитатели, наземные животные, в том числе свободно живущие. Есть клопы растительноядные и хищные. Среди видов, питающихся кровью позвоночных, имеются переносчики болезней. Так, клоп триатома переносит в Южной Америке возбудителя болезни Чагаса, опасной и для млекопитающих животных, и для человека.

Вши — эктопаразиты млекопитающих животных и человека. Переносят 'болезни, в том числе сыпной и возвратный тиф.

Личинки ручейников живут в воде, строя себе домики из частиц растений, песчинок и т. п. Взрослые ведут наземный образ жизни.

Чешуекрылые, или бабочки включают наземных обитателей, гусеницы которых ведут преимущественно открытый образ жизни на растениях, некоторые гусеницы обитают в почве, другие поселяются в тканях растений. Многие моли являются синантропами, а их гусеницы портят одежду и другие предметы обихода. Среди бабочек имеются виды, которым свойственны массовые размножения, иногда растягивающиеся на много лет. Таковы сосновая пяденица, кольчатый коконопряд и др. Сильный ущерб многие бабочки наносят полевым и огородным культурам.

Жесткокрылые, или жуки — преимущественно наземные формы, обитающие в почве, подстилке и растениях. Некоторые вторичноводные обитатели. Имеются и хищники, и растительноядные формы. Колорадский жук, завезенный из Америки, наносит существенный ущерб посадкам картофеля в Европе. Вредители леса — короеды, обычно нападающие на ослабленные деревья, долгоносики, майский жук, усачи.

Блохи—паразиты, переносчики возбудителей чумы и некоторых других болезней.

Перепончатокрылые — наземные насекомые. Многие из них — опаснейшие вредители растений — пилильщики, орехотворки (образователи галлов); наездники — хищники, используемые человеком для борьбы с вредными насекомыми. К перепончатокрылым относятся также пчелы, шмели, осы, играющие существенную роль в опылении растений, и муравьи, о роли которых в круговороте веществ в природе было сказано выше.

Двукрылые — хищные и растительноядные насекомые. Среди растительноядных много вредителей сельского хозяйства — шведская муха, гессенская муха и др. Среди хищных двукрылых имеются кровососы — мошки, мокрецы, москиты, комары, слепни, некоторые мухи (цеце, кровососки и др.). Личинки комаров, мошек и некоторых других групп обитают в воде. Личинки многих мух развиваются в гниющих органических веществах. Выделяя пищеварительные ферменты, эти личинки способствуют быстрому разжижению субстрата, служащего для них пищей. Вольфартова муха откладывает личинки в рот, уши, глаза, анальное отверстие животных. Личинки питаются живыми тканями, затем выходят из тела хозяина и окукливаются в земле. Эта муха может поражать и человека. Кровососущие двукрылые могут передавать болезни человека и животных: комары рода Anopheles передают малярию, москиты — лейшманиозы, слепни — сибирскую язву и вместе с другими кровососущими насекомыми — туляремию и т. д. Многие двукрылые — опылители растений. Хищные двукрылые (ктыри) и паразитические (тахины) поедают различных, в том числе вредных насекомых. Личинки мотылей, обитающие в воде, служат кормом для рыб и водоплавающих птиц.

Тип погонофор — своеобразные морские животные, обитающие преимущественно на глубинах 3—10000 м и ведущие сидячий образ жизни. Они живут в длинной, прочной защитной трубке, построенной из хитиноподобного вещества.

Тип щетинкочелюстных. Большая часть видов обитает в планктоне океана, лишь немногие щетинкочелюстные ведут придонный образ жизни. Планктонные виды передвигаются толчками и нападают порой на добычу, превосходящую их размерами.

Тип иглокожих. Исключительно морские животные. Большей частью обитатели морского дна, то сидячие, то ползающие по дну. Имеются немногие планктонные виды (из офиур). Обладают особой амбулакральной системой, при помощи которой двигаются. Эта система представлена многочисленными ножками, наполняющимися водянистой жидкостью. Вытягивание этих ножек и их присасывание к неровностям дна обеспечивает передвижение иглокожих. Обитают на разных глубинах. Многие морские звезды и морские ежи живут в приливо-отливной полосе, обсыхая во время отливов. Для большинства условием их жизни является нормальная морская соленость воды, поэтому они не встречаются в таких опресненных морях, как Черное и Балтийское. Большинство групп имеют представителей, обитающих и в тропических, и в умеренных, и в холодных водах. К этому типу относятся классы: морских звезд, офиур, морских ежей, голотурий (употребляются в пищу многими народами, особенно Восточной Азии), морских лилий.

Хордовые. Тип, включающий наиболее высокоорганизованных животных. Разделяется на четыре подтипа.

К первому подтипу — полухордовых — относятся немногочисленные обитатели литорального бентоса, ведущие одиночный или колониальный образ жизни, либо в грунте — песке или иле, либо под камнями, либо среди водорослей.

Ко второму подтипу — личинохордовых, или оболочников, относятся разнообразные по образу жизни и строению морские животные. Все они характеризуются наличием особой оболочки — туники, состоящей из вещества, близкого к растительной клетчатке, — едва ли не единственный случай в животном мире. К этому подтипу относятся свободно плавающие обитатели всех морей (аппендикулярии), свободно плавающие обитатели тропических и субтропических морей (сальпы), большей частью сидячие одиночные и колониальные виды бентоса, но иногда и свободно плавающие колониальные оболочники, обитающие во всех морях (асцидии).

Третий подтип — бесчерепные — включает небольших морских животных, обитающих на дне океанов и морей и зарывшихся в песок. Населяют как моря Атлантического и Тихого океанов (Средиземноморское, Черное и др.), так и глубоководные области Индийского и Тихого океанов.

Четвертый подтип — черепные, или позвоночные, — включает круглоротых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей (млекопитающих). Миноги ведут полупаразитический образ жизни, присасываясь к живой и снулой рыбе и выпивая ее кровь. Обитают по всему земному шару, имеются пресноводные и проходные, т. е. заходящие на нерест в реки виды. Личинки миног — пескоройки — зарываются в речной песок. Миноги гибнут после выметывания икры. Миксины — чисто морские животные, эндопаразиты, внедряющиеся в тело живых и снулых рыб. В водах, омывающих берега СССР, отсутствуют.

Представители остальных классов позвоночных животных широко используются при характеристике различных регионов суши и моря земного шара, поэтому на их характеристике здесь мы не останавливаемся.

К царству грибов относится два отдела: слизевиков и настоящих грибов.

Отдел слизевиков включает свободноживущие виды и внутриклеточных паразитов. Для всех характерно образование слизистого плазмодия. При этом для формирования спор одни виды избирают ко-«ру гнилых деревьев, другие — древесину хвойных деревьев, третьи — отмершие листья. Внутриклеточные паразиты поселяются в клетках капусты, картофеля и других растений, вызывая килу капусты, порошистую паршу картофеля и ряд других заболеваний.

Среди настоящих грибов можно выделить несколько экологических групп. Водные грибы ведут различный образ жизни. Среди них имеются сапрофиты, обитающие на растительных остатках, паразиты водных растений и животных и др. Весьма многочисленны почвенные грибы, участвующие в разложении (минерализации) органического вещества почвы, в образовании гумуса и в разрушении лесной подстилки (опавших листьев и хвои). К этим грибам относятся шляпочные грибы — подстилочные сапрофиты и др.

В число почвенных грибов входят микоризообразователи, вступающие в мутуалистические отношения с определенными видами высших растений. Микоризообразователи дают два основных типа микоризы — эктотрофную (наружную) и эндотрофную (внутреннюю). При эктотрофной микоризе гифы гриба образуют плотные чехлики вокруг растущей части корневой системы, от которого во все стороны отходят гифы. Они проникают в корень на незначительную глубину, преимущественно по межклетникам коры. Корни растений при этом сильно ветвятся, их окончания утолщаются. Корневые волоски растения в таких случаях отмирают, а их функцию (поглощение воды и питательных веществ) берут на себя гифы гриба.

При эндотрофной микоризе мицелий (грибница) гриба развивается преимущественно в коровой паренхиме и гифы проникают в клетки. Клетки корня, в которые проникли гифы гриба, остаются живыми и постепенно переваривают проникшие в них гифы.

Одни из грибов образуют эктотрофную микоризу (подберезовик, подосиновик, белый гриб и др.), эндотрофная микориза свойственна грибам Phoma, Oreomyces и ряду других. Обычно микориза бывает специфичной, т. е. определенный вид гриба устанавливает отношения мутуализма с корнями определенного вида или рода высшего растения.

Хищные грибы живут как сапрофаги, но могут улавливать и поедать мелких нематод.

Грибы-копрофилы развиваются на субстратах, богатых разлагающимися органическими веществами (кучи навоза, скопления экскрементов животных и т. д.).

К грибам—разрушителям древесины (трутовикам) примыкают домовые грибы, разрушающие деревянные строения.

Имеются грибы, паразитирующие на грибах, растениях и животных. Среди них существуют эктопаразиты (например, мучнистая роса) и эндопаразиты (например, ржавчинные грибы). Ряд грибов — однохозяинные паразиты, другие — двуххозяинные. Так, спорынья и головневые грибы — однохозяинные, а многие ржавчинные грибы — двуххозяннные. Корончатая ржавчина овса проходит одни стадии развития — на овсе, другие — на крушине слабительной, стеблевая ржавчина — на злаке и барбарисе и т. д. Несомненно, своеобразную экологическую группу составляют грибы, входящие вместе с водорослями в состав тела лишайников.

Грибы играют существенную роль в круговороте веществ в природе. Многие грибы выделяют ферменты, широко использующиеся человеком (таковы дрожжи и многие другие). Способность грибов выделять антибиотики и ростовое вещество (гиберрелин) также широко используется человеком. В то же время имеются грибы, вызывающие заболевания растений, животных и человека (у последнего такие, как стригущий лишай, фузариоз, парша и др.).

Царство растений. Отдел пирофитовых водорослей. Включает почти исключительно одноклеточные формы с различной окраской клеток (оливковая, бурая, коричневая, нередко желтая, золотистая, красная, реже голубая и синяя, но никогда чисто-зеленая); имеются и неокрашенные формы. Широко распространены в пресных, солонцеватых и соленых (моря) водоемах, при этом представители класса хлоромонадофитовых предпочитают водоемы с кислой реакцией и обитают в сфагновых болотах, виды класса криптофитовых характерны для искусственных водоемов с загрязненной водой, реже обитают в водохранилищах и озерах, представители класса динофитовых встречаются в чистых пресных водах или в морях. Формы, обитающие в загрязненных водоемах, играют роль санитаров, принимая участие в их очистке. Водоросли с кремневыми и известковыми панцирями используются для определения возраста осадочных пород. Некоторые обитают в снегу и придают тающему снегу окраску. Развиваясь в массах, могут вызвать «цветение» воды. Имеются ядовитые виды.

Отдел золотистых водорослей. Преимущественно микроскопические водоросли золотисто-желтой окраски. Распространены по всему земному шару, чаще встречаются в умеренных широтах. Обитают преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для сфагновых болот с кислой реакцией среды. Небольшое число видов обитает в морях и соленых озерах, редко встречается в загрязненных водах. Единичные виды населяют почвы.

Развиваются обычно в холодные периоды — ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство — планктонные организмы, некоторые входят в состав нейстона — экологической группы организмов, связанных с пленкой поверхностного натяжения воды. Много эпифитов, редки виды, свойственные бентосу.

Отдел диатомовых водорослей. Обладают кремневым панцирем. Одиночные или колониальные растения. Иногда колонии столь велики, что видны невооруженным глазом. Большая часть диатомовых водорослей — автотрофы. Некоторые виды временно переходят к гетеротрофному образу жизни. Имеется незначительное число облигатных гетеротрофов. Колониальные диатомовые водоросли обитают на различном субстрате — на животных и растениях, на каменистых, песчаных и илистых грунтах. Диатомовые водоросли живут повсюду. Вне воды они свойственны преимущественно почве. Однако наибольшее разнообразие диатомей наблюдается в воде. Они живут в океанах и морях, во внутренних пересоленных, соленых и пресных водоемах, в стоячих (озерах, прудах, болотах, в том числе верховых, на рисовых полях) и в текучих водах (реках, ручьях, оросительных каналах и т. п.). Могут жить в горячих источниках с температурой воды более 50°.

Диатомей бентоса обычно обитают на глубинах не более 50 м. Ими обрастают растения, из животных — киты, а также такие мелкие беспозвоночные, как рачки-циклопы.

По отношению к солености выделяют диатомей эвригалинные, могущие существовать при различных значениях солености, и стеногалинные, свойственные водоемам с малыми колебаниями солености, в том числе галофилы (солелюбивые) и галофобы (обитатели пресных водоемов).

По отношению к температурному режиму различают диатомей стенотермные (живущие при определенных значениях температур) и эвритермные (обитающие при значительных колебаниях температур); среди стенотермных диатомей выделяют термофильные (обитающие только при высоких температурах), мезотермные (обитающие при средних температурах) и термофобные (обитающие при низких температурах). С термическим режимом связано географическое распространение диатомей. Наиболее богаты диатомеями бореальные воды. Здесь диатомей вегетируют круглый год, но особенно обильно развиваются осенью и весной. В холодных водах пик их развития приходится на короткое лето, а в тропических — на более холодную зиму. Среди диатомей преобладают виды с широким распространением, однако имеются и виды с узкими ареалами (в Байкале, Танганьике и других древних озерах).

Диатомей играют существенную роль в осадконакоплении. Диатомовые илы образуют мощные толщи на дне морей. Сапропели озер также включают большое число панцирей диатомовых водорослей, но в них больше, чем в диатомовых илах, органических веществ. При изучении осадочных пород диатомеи используют для стратиграфических и палеогеографических целей.

В составе биомассы планктона диатомеи играют существенную роль, на их долю приходится несколько граммов на 1 м³. По продуктивности эти сообщества планктона сравнивают с наземными сообществами трав и дают им характерное название «пастбища моря».

Отдел желто-зеленых водорослей. Распространены по всему миру. Обитают главным образом в чистых пресных водоемах, реже в морях и солоноватых водоемах, обычны и в почвах. Встречаются как в кислых, так и в щелочных водах. Они развиваются преимущественно весной и осенью, так как предпочитают умеренные температуры. Имеются виды, развивающиеся во все сезоны года, в том числе и зимой. К желто-зеленым водорослям относятся преимущественно планктонные виды, меньше представителей бентоса и перифитона (обрастаний). Чаще всего встречаются среди нитчаток или зарослей высших водных растений в прибрежных участках рек, прудов, озер, водохранилищ, реже в открытой воде.

Отдел бурых водорослей. Включает почти исключительно морские растения. Имеются только три рода, включающие пресноводных представителей. Правда, некоторые из морских форм обитают при незначительной солености, достигающей всего 5%₀. Встречаются во всех морях земного шара, даже у берегов Антарктиды и островов Канадского арктического архипелага. Наиболее крупные (ламинарии, некоторые представители фукусовых) обитают преимущественно в умеренных и приполярных водах. Наиболее густые заросли распространяются в верхней сублиторали на глубинах 6—15 м. Однако заросли встречаются и в приповерхностных водах, где они во время отлива часами находятся вне воды до глубин 40—100, иногда даже до 200 м. Обычно растут на скалах и камнях, в спокойной воде могут удерживаться на раковинах моллюсков и на гравии. Оторванные от грунта водоросли могут опускаться на значительные глубины, в 2 раза превышающие глубину их прикрепления. В тех случаях, когда они снабжены воздушными пузырями, они всплывают к поверхности и образуют значительные скопления, например в Саргассовом море. Слоевища бурых водорослей могут быть полностью или частично эфемерными, однолетними и многолетними. Могут выносить длительное (до 50—120 дней) пребывание в темноте без потери жизнеспособности. В морях умеренных и приполярных широт бурые водоросли начинают развиваться в конце зимы — ранней весной, при температурах около 0°, наибольшего расцвета достигают в летние месяцы. В тропических морях развиваются зимой, когда температуры несколько понижаются.

Бурые водоросли — единственный источник альгинатов — веществ, небольшая примесь которых повышает качество продуктов (мороженое и фруктовые соки), а также смазочных материалов, формовочной земли, электродов и пр. Шестиатомный спирт маннит, получаемый также из бурых водорослей, применяется в фармацевтической промышленности, производстве красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. В юго-восточной Азии бурые водоросли служат продуктом питания. Ранее они широко применялись при производстве йода, но сейчас для этой цели используют отходы водорослевой промышленности, так как из самих бурых водорослей получают более ценные продукты.

Отдел красных водорослей. Преимущественно морские растения, но иногда встречаются в прудах, реках (особенно быстротекущих), лужах и озерах. Иногда обитают на различных влажных поверхностях — на почве, стенах оранжерей, по окраинам луж. В море красные водоросли встречаются повсеместно. Они поселяются на твердых субстратах, как и другие крупные водоросли, на скалах, рифах, камнях, россыпях камней, а также на разнообразных искусственных сооружениях. Могут они вести и эпифитный образ жизни, обитая на других водорослях. Наблюдаются все переходы от эпифитного к эндофитному образу жизни, когда водоросль, поселяясь внутри других растений, питается самостоятельно за счет ассимиляции, будучи автотрофом. Среди красных водорослей есть полупаразиты и паразиты (не только погруженные в ткани хозяина, но и питающиеся за его счет). Большинство паразитических видов красных водорослей по систематическому положению очень близки к водоросли-хозяину, нередко относясь к одному и тому же семейству. Красные водоросли встречаются на различных глубинах. Цвет позволяет им ассимилировать в тех областях океана, где освещение слабое и преобладают ультрафиолетовые лучи спектра. При наличии подходящих грунтов и высокой прозрачности воды они проникают на глубины 100—200 м, хотя их заросли, связанные с наличием твердых субстратов, чаще не идут глубже 20—40 м, как и заросли других макрофитов. Они обитают и в приливо-отливной полосе, где подвергаются периодическому обсыханию. Встречаются от экваториальных вод до арктических и антарктических. Максимума разнообразия и обилия достигают в тропических и экваториальных водах. В водах умеренного пояса их много, но там очень широко распространены и бурые водоросли. В холодных водах их разнообразие и обилие резко падают. Велика роль красных водорослей в питании обитателей моря.

Известковые кораллиновые красные водоросли играют существенную роль в строительстве коралловых рифов, оказывая на них цементирующее действие.

Многие красные водоросли съедобны и полезны. Из многих видов готовят агар, находящий широкое применение в микробиологии и пищевой промышленности. Водорослевая мука, которую готовят из различных водорослей, в том числе красных, идет на корм скоту и используется как удобрение.

Отдел эвгленовых водорослей. Обычные обитатели небольших пресных водоемов, «цветение» которых они могут вызывать. Многие виды, характеризующиеся сапрофитным питанием, принимают активное участие в самоочищении водоемов.

Отдел зеленых водорослей. Преимущественно пресноводные формы. Однако имеются солоноводные и морские обитатели. Есть зеленые водоросли почвенные, наземные, в том числе эпифитные; встречаются паразитные и симбиотические виды. Некоторые обитают в горах до высоты 3100 м над уровнем моря, в том числе на ледниках. Ряд видов может жить в загрязненных органическими веществами внутренних водоемах, являясь санитарами. Другие обитают в сфагновых болотах. Некоторые виды, свойственные внутренним водоемам, являются эпизоями, т. е. поселяются на мелких водных животных. Представители сифоновых зеленых водорослей — почти исключительно морские, главным образом тропические формы.

Отдел харовых водорослей. Крупные (обычно 20—30 см, но иногда достигают 1—2 м) водоросли. Обитают в пресноводных озерах и прудах с жесткой известковой водой, образуя на дне обширные заросли. Некоторые встречаются в морских заливах и солоноватых внутренних водоемах при солености воды, составляющей ²/₃ морской. Реже встречаются в реках и ручьях, иногда во временных водоемах — ямах и канавах. Переносят воду с рН от 5,2 до 9,8. Встречаются в водоемах всех континентов и многих островов, кроме антарктических. Обитают преимущественно в водоемах равнин, хотя отмечены в Гималаях до высоты 4766 м над уровнем моря. Широтные границы распространения — от 69° с. ш. (в Северной Норвегии) до 49° ю. ш. (на о. Кергелен).

Отдел лишайников. Единственная группа, объединяющая комплексные организмы, состоящие из гриба (имеющего гетеротрофное питание) и водоросли (имеющей автотрофное питание). Гриб и водоросль в лишайнике вступают в весьма тесные взаимоотношения. Грибы окружают водоросли и могут проникать в их клетки. Лишайники характеризуются особыми физиологическими и биохимическими процессами и своеобразной морфологией, резко отличающими их и от грибов, и от водорослей. В качестве автотрофного компонента в лишайниках встречаются обычно сине-зеленые или зеленые водоросли, очень редко — желто-зеленые или бурые. Взаимоотношения водоросли и гриба в лишайнике очень сложны. Одни авторы считают их мутуалистическими, другие полагают, что гриб ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а водоросль паразитирует на грибе, но ее паразитизм носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба. Лишайники растут крайне медленно: годичный прирост слоевища корковых лишайников составляет 0,2—0,3 мм, кустистых и листоватых — редко более 2—3 мм. Лишайники различаются по внешнему облику. Среди них выделяют накипные, корковые, листоватые и кустистые лишайники. Ассимиляция лишайников возможна при температурах от —25 до +35°, температура выше 35° останавливает этот процесс. Лишайники способны очень быстро усваивать всей поверхностью тела воду дождя, снега, росы и тумана обычно в количестве до 100—300% от веса сухого слоевища, а некоторые — даже до 800—3900%. Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет 2—15% от веса сухой массы. Лишайники, в которых в качестве водоросли обитают виды рода носток (из сине-зеленых водорослей), могут фиксировать азот так же, как и сами водоросли.

Возраст большинства кустистых и листоватых лишайников не превышает 50—100 лет; отдельные, особенно накипные лишайники достигают от 200 до 4000 лет. По среднему годичному приросту лишайников можно определить их возраст и, следовательно, возраст того субстрата, на котором они обитают.

Лишайники могут существовать на поверхности горных пород, на коре деревьев и кустарников, на гниющей древесине, на поверхности почвы, на хвое и листьях вечнозеленых растений, на дерновинках мхов. Большинство лишайников светолюбивы, теневыносливых форм мало. По отношению к влажности они очень различны — от обитателей жарких пустынь и холодных пустынь Антарктиды до берегов водоемов и камней в горных речках и морских скал, где они периодически захлестываются водой. В пустынях лиша