Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


јвтомати€ сердца




ѕод автоматией сердца понимают его способность ритмически сокращатьс€ без каких-либо внешних побуждений, под вли€нием импульсов, возникающих в нем самом. ¬ыработка ритмических импульсов св€зана с функцией мышечной ткани, а не нервных структур. ѕоследние вли€ют на силу и частоту импульсов, но сам процесс автоматического ритма генерируетс€ в мышечной ткани, расположенной в узлах сердца.

¬ каждой группе клеток, задающих ритм автоматии, так называемых пейсмекеров, заложены не только регул€торы частоты, но цела€ программа частотных сокращений. –азные отделы сердца про€вл€ют различный автоматизм.

 летки миокарда в течение дес€тилетий жизни животных и человека способны находитьс€ в состо€нии непрерывной ритмической активности, что обеспечиваетс€ энергичной работой ионных насосов этих клеток. ¬о врем€ диастолы из клеток вывод€тс€ ионы Nа+, а внутрь клетки возвращаютс€ ионы  . »оны —а проникают в цитоплазму, где захватываютс€ саркоплазматическим ретикулумом. ‘ункционирование ионных насосов зависит от р€да факторов, но важнейшее значение имеют ослабление и недостаточное кровообращение мышцы сердца (ишеми€) и, как следствие, уменьшение запасов ј“‘ и креатинфосфата в клетках миокарда; снижение электрической и механической работы сердца.

ƒвижение ионов через мембраны пейсмекеров обусловливает запальный процесс самовозбуждени€ в них, распростран€ющийс€ на провод€щие миоциты и миокард. ѕусковой принудительный механизм самовозбуждени€, заложенный в клетках водител€ сердечного ритма, обозначают как триггерную теорию автоматии, объ€сн€ющую движение ионов через мембраны клеток (трансмембранный потенциал).

јвтоматию сердца обычно наблюдают на изолированном, то есть вырезанном из организма, сердце л€гушки, пропуска€ через аорту раствор –ингера. »зучение работы изолированного сердца плода коровы было впервые проведено на кафедре физиологии ћосковской ветеринарной академии с помощью раствора “ироде. Ќаиболее выраженным свойством автоматии обладал синусный узел. —ердце работало более 72 ч.

¬озбудимость. [¬озбудимость обусловлена существованием в клеточной мембране макромолекул белка, формирующих ионные каналы. »зменение этих молекул возбудимости в ответ на действие раздражител€ лежит в основе нонной проводимости. ¬ последние годы открылись возможности исследовани€ структуры ионных каналов методами препаративной биохимии и генной инженерии. Ќовый этап в изучении природы возбудимости св€зан с метаболической регул€цией ионных каналов и их участием в управлении внутри клеточными процессами (¬. ». ’одоров, 1987).]

—ердечна€ мышца способна возбуждатьс€ от различных раздражителей - электрических химических, термических и др. ¬ основе процесса возбуждени€ лежит по€вление отрицательного электрического потенциала в участке сердца, первоначально возбуждающемс€. ѕовышаетс€ температура ткани, усиливаетс€ обмен веществ.

ќ возбуждении мышцы сердца обычно суд€т по изменению разности потенциалов, возникающих между возбужденным участком (отрицательный зар€д) и невозбужденным (положительный зар€д). ¬ момент возбуждени€ возникает электродвижуща€ сила сердца величиной от 100 до 120 м¬. ѕоследн€€ обусловлена переходом катионов Nа+ через мембрану внутрь мышечного волокна. ћембрана при этом депол€ризуетс€, приобрета€ положительный зар€д. ¬озможность вызывать возбуждение сердца, например, электрическими раздражени€ми, используют в медицине. »сточником раздражений служат специальные приборы - электронные стимул€торы. ѕод действием с электрических импульсов сердце начинает возбуждатьс€ и работать в заданном ритме.

 

ѕроцессы депол€ризации и репол€ризации возникают в разных участках миокарда неодновременно, поэтому величина разности биопотенциалов между различными участками сердечной мышцы в течение сердечного цикла измен€етс€. ”словную линию, соедин€ющую в каждый данный момент две точки (два полюса), прин€то называть электрической осью сердца. ¬ каждый момент работы сердца его электрическа€ ось характеризуетс€ определенной величиной и направлением, то есть обладает признаками векторной величины.

ѕроводимость. ѕроведение возбуждени€ в сердце осуществл€етс€ электрическим путем вследствие образовани€ потенциалов действи€ в мышечных клетках-пейсмекерах. ћежклеточные контакты - нексусы служат местом перехода возбуждени€ с одной клетки на другую. ¬начале процесс возбуждени€ в сердце возникает в области усть€ полых вен, в сино-аурикул€рном узле, а затем распростран€етс€ на другие отделы провод€щей системы сердца.

—ино-аурикул€рный узел - главный водитель ритма сердца, вырабатывает в среднем 70-110 импульсов в минуту, и с такой же частотой сокращаютс€ предсерди€. ¬торым, не менее важным местом, обладающим свойством генерировать нервные импульсы с частотой 40-50 в минуту, €вл€етс€ атрио-вентрикул€рный узел јшоффа-“авара, от которого берет начало пучок √иса (мышечный мостик, провод€щий возбуждение от предсердий к желудочкам). ѕучок имеет две ножки, одна из которых идет к левому, а друга€ - к правому желудочку.  онцевые волокна этих ножек раздел€ютс€ на множественные волокна, расположенные под эндокардом и заканчивающиес€ в сердечной мышце (волокна ѕуркинье). ѕо этим тончайшим волокнам возбуждение передаетс€ всем мышечным волокнам, вызыва€ одновременное их сокращение. ƒл€ обеспечени€ работы сердца необходимым условием служит анатомическа€ целостность провод€щей системы сердца. ѕовреждение водител€ ритма вызывает его остановку.

” теплокровных животных скорость проведени€ возбуждени€ в разных отделах неодинакова. ќт основани€ правого предсерди€ до верхушки сердца импульс пробегает за 0,11 с, а до узла јшоффа-“авара только за 0,08 с (рис. 2). ћаксимальна€ скорость проведени€ возбуждени€ в волокнах ѕуркинье составл€ет 4000 мм/с, минимальна€ в атрио-вентрикул€рном узле - 50 мм/с. ѕричины более медленного проведени€ импульса в этом участке сердца до сих пор не вы€снены. Ёто физиологическое свойство имеет большое значение дл€ согласованной работы предсердий и желудочков - возбуждение желудочков начинаетс€ лишь через 0,12-0,18 с после того, как начинаетс€ возбуждение предсердий. »так, разные отделы сердца имеют неодинаковую проводимость, что зависит от содержани€ в них гликогена и длительности рефрактерных фаз. ¬ случае поражени€ провод€щей системы ритм сердца сильно замедл€етс€, возникают аритмии.

—ократимость сердечной мышцы. Ёто свойство обусловлено ультраструктурными особенност€ми волокон миокарда и соотношением между длиной и напр€жением саркомера (сократительной единицы миокарда). —окращение саркомера только на 20% обеспечивает полную функцию сокращени€ желудочков. —ила сокращени€ сердечной мышцы пр€мо пропорциональна начальной длине мышечных волокон, то есть длине перед началом сокращени€. Ёта особенность сердечной мышцы была установлена Ё. —тарлингом и получила название Ђзакон сердцаї. ¬ скелетных мышцах сила сокращени€ зависит от силы раздражени€, а в сердечной мышце это св€зано главным образом с воздействием нейро-гуморальных вли€ний. Ќапример, гормон адреналин увеличивает прирост толщины миокарда в период систолы 30 %. Ёто его свойство используют на практике дл€ восстановлени€ де€тельности сердца при его остановке.

»сточником энергии, затрачиваемой в момент сокращени€ сердечной мышцы, служат макроэргические фосфорсодержащие соединени€ - аденозинтрифосфат и креатинфосфат. –есинтез этих соединений осуществл€етс€ за счет энергии дыхательного и гликолитического фосфорилировани€.

 

–ефрактерность миокарда и экстрасистола. ѕод рефрактерностью понимают неспособность сердечной мышцы отвечать второй вспышкой возбуждени€ на искусственное раздражение или на приход€щий к мышце импульс от водител€ ритма. Ёто определ€етс€ большой длительностью периода рефрактерности. “акое временное состо€ние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью. ѕериод рефрактерности длитс€ столько же времени, сколько продолжаетс€ систола. ≈сли в синусном узле возникает внеочередное возбуждение в момент, когда рефрактерный период окончилс€, наступает экстрасистола, причем пауза, следующа€ за ней, длитс€ столько же времени, сколько и обычна€ пауза после систолы. Ёкстрасистола может возникнуть вследствие возбуждени€ и самого желудочка (желудочкова€ экстрасистола), что приводит к продолжительной так называемой компенсаторной паузе. Ёкстрасистолы регистрируют и при внеочередном возбуждении атрио-вентрикул€рного узла.

“репетание и мерцание предсердий. ‘ибрилл€ци€ - это особа€ форма нарушени€ ритма сердцебиений, характеризующа€с€ быстрыми асинхронными сокращени€ми мышечных волокон предсердий и желудочков, доход€щими до 400 (при трепетании) и 600 (при мерцании) в минуту. ‘ибрилл€ци€ желудочков может привести к смерти животного, так как в этом случае продвижение крови по сосудам резко нарушаетс€. ‘ибрилл€цию желудочков можно прекратить сильным ударом электротока напр€жением в несколько киловатт, вызывающим одновременное возбуждение всех мышечных волокон желудочка, после чего восстанавливаютс€ их синхронные сокращени€. ћерцание предсердий даже в течение длительного времени опасности дл€ жизни не представл€ет.

—ердечный цикл. ќсновна€ функци€ сердца - нагнетание в артерии крови, притекающей к нему по венам. ¬ основе этой функции лежит ритмическое сокращение мышц желудочков и предсердий.

–азличают несколько фаз, определ€емых как периоды напр€жени€, изгнани€ крови и расслаблени€ сердечной мышцы. —окращение сердечной мышцы называют систолой, а расслабление - диастолой. ¬о врем€ систолы происходит освобождение полостей сердца от крови, а во врем€ диастолы - заполнение их кровью. ¬ нормальных физиологических услови€х систола и диастола четко согласованы по времени. ѕравильно череду€сь, они составл€ют сердечный цикл. Ќачалом каждого сердечного цикла считают систолу предсердий (левое предсердие сокращаетс€ чуть позже правого), продолжающуюс€ в среднем 0,1 с. ¬о врем€ систолы давление в их полост€х несколько повышаетс€ (на 2-8 мм рт. ст.), что обеспечивает выталкивание крови из предсердий. ѕри сокращении предсердий кровь не может поступать в вены, так как их отверсти€ суживаютс€ в самом начале систолы. јтрио-вентрикул€рные клапаны свободно открываютс€, поскольку желудочки в этот момент наход€тс€ в стадии диастолы, и кровь свободно поступает в них. ѕо окончании систолы предсердий начинаетс€ одновременна€ систола желудочков - 0,3-0,4 с, предсерди€ же в это врем€ наход€тс€ в состо€нии диастолы.

ѕри сокращении мускулатуры желудочков в них быстро возрастает давление крови, поэтому атрио-вентрикул€рные клапаны захлопываютс€, полулунные клапаны раскрываютс€ чуть позже, в этот момент давление крови в полости желудочков становитс€ выше, чем в аортальной системе, и полулунные клапаны раскрываютс€, происходит изгнание крови из сердца. —разу после открыти€ полулунных клапанов (0,05- 0,1 с) удаление крови из сердца начинает замедл€тьс€ и сокращение миокарда ослабевает. ¬ среднем через четверть секунды (что зависит от частоты работы сердца) после раскрыти€ полулунных клапанов систола желудочков прекращаетс€, их мускулатура расслабл€етс€ и начинаетс€ диастола. ¬ этот момент аортальные клапаны захлопываютс€, так как давление крови в желудочках резко падает и становитс€ ниже, чем в аорте и легочной артерии.

’от€ оба желудочка сокращаютс€ синхронно, давление крови в них различное, поскольку сокращение левого желудочка в момент систолы приблизительно в два раза сильнее правого, что зависит от толщины сло€ миокарда. “ак, в аорте в конце диастолы желудочка давление достигает 60-100, а в легочной артерии только 8-1.5 мм рт. ст. ¬ период изгнани€ крови оно поднимаетс€ соответственно до 130-I60 и 15- 30 мм рт. ст.

ѕродолжительность систолы у разных животных измен€етс€ в зависимости от частоты сокращений, характера работы и массы тела. —истола по времени занимает от 30 до 50 % всего цикла.

 

ѕродолжительность систолы по отношению к сердечному циклу, % (по ≈.  ольбу)

—виньи ----- 54

ќвцы ----- 50

 ошки ----- 47

 рупныи рогатый скот ----- 44

„еловек ----- 42

—обаки ----- 32

Ћошади ------ 31

 

–итм работы сердца зависит от массы, вида животного и уровн€ обмена веществ. „астота сердечных сокращений у животных разных видов различна: у слонов - 25-28, лошадей - 32-42, верблюдов - 32-52, крупного рогатого скота и свиней - 60-80, собак - 70-80, кроликов - 120-140, кур - до 300 в минуту.

Ќеодинакова она и у животных разного возраста. „астота сердечных сокращений у плода коровы достигает 120-190, у однодневных порос€т - 236 в минуту, к недельному возрасту она увеличиваетс€ у них до 248, затем уменьшаетс€ и на 15, 30, 45 и 60-й день составл€ет соответственно 210, 171, 167 и 161.

„астота сердечного сокращени€ зависит от размеров животного: чем оно крупнее, тем медленнее сокращаетс€ сердце. Ёто объ€сн€етс€ тем, что у мелких животных обмен веществ протекает на более высоком уровне, чем у крупных. ¬ысокий уровень обмена веществ может обеспечиватьс€ только очень интенсивной циркул€цией крови, а, следовательно, более быстрым ритмом работы сердца. „астота сердечного ритма существенно мен€етс€ при физической работе. Ќапример, у рысистых лошадей при легкой нагрузке частота сокращений сердца находитс€ в пределах 77-83 ударов в минуту, при средней - 109-120 и при т€желой - до 150. ѕри резвых аллюрах у данных лошадей она увеличиваетс€ по сравнению с состо€нием поко€ в 6-7 раз (ј. ј. „елышев, 1977).

” сердца есть важный помощник - это так называемое Ђпериферическое сердцеї, то есть совокупность механизмов сокращени€ сосудов мышц, по ним перекачиваетс€ кровь из артерий по прекапилл€рам, капилл€рам, посткапилл€рам и венулам в вены, а затем к правому предсердию. ¬ процессе этой перекачки важную роль играют вибрационные микронасосы, которые привод€тс€ в движение скелетными мышцами при их сокращении. —келетную мышцу можно рассматривать как физиологический вибратор или самосто€тельный эластический насос в системе кровообращени€, причем микронасос не выключаетс€ даже тогда, когда мышца находитс€ в состо€нии поко€, то есть в тонусе слабого сокращени€.

“аким образом, развитие кровообращени€ у млекопитающих пошло не по пути увеличени€ массы сердца, а по пути использовани€ самих мышц в качестве многочисленных и эффективных Ђпериферических сердецї, помогающих сердцу в его работе.

¬еличина сердца животных зависит от массы тела. “ак, у лошадей масса сердца составл€ет 0,6-1 %, у крупного рогатого скота - 0,4-0,6, свиней - 0,3-0,4, собак - 0,6-1% массы тела.

“оны сердца. –абота сердца сопровождаетс€ р€дом механических, звуковых, электрических и некоторых других €влений, характеризующих динамику сокращений сердечной мышцы, кровенаполнени€ его полостей, звукам клапанов и др.

«вуковые €влени€, которыми сопровождаетс€ работа сердца, называют тонами сердца, их легко прослушать, если приложить к грудной клетке ухо или специальный прибор Ц фонендоскоп. ƒл€ прослушивани€ сердечных звуков и отдельных структур сердца примен€ют и наиболее чувствительный ультразвуковой способ. ѕервый тон возникает в начале систолы желудочков (систолический), он более глухой, прот€жный и низкий; второй тон слышен в начале диастолы желудочков (диастолический), он более короткий и резкий, напоминающий звук Ђдукхї ѕроисхождение первого тона св€зано с колебательными движени€ми нат€нутых створок атрио-вентрикул€рных клапанов и сухожильных нитей, прикрепленных к ним, а также с сокращением всей массы мышечных волокон. ¬торой тон вызываетс€ захлопыванием полулунных клапанов сердца в момент начинающейс€ диастолы желудочков, когда давление в них становитс€ ниже, чем в аорте и легочной артерии.

“ретий тон возникает вследствие вибрации стенок желудочков в начале фазы их наполнени€ кровью; четвертый тон двухкомпонентный, образуетс€ в результате расслаблени€ предсердий и падени€ давлени€ в них, когда кровь устремл€етс€ из желудочков в предсерди€.

»сследование тонов сердца с помощью чувствительного микрофона, соединенного с осциллографом, дает возможность графически зарегистрировать оба тона сердца. Ётим способом удаетс€ уловить не только два первых тона, но также третий и четвертый тоны.

¬ результате изменени€ формы сердца (от зллипсоидной до круглой) возникает сердечный толчок. ѕлотность стенок желудочков резко возрастает, и стенка сердца удар€ет и надавливает на грудную клетку.

—ердечные толчки хорошо ощущаютс€ рукой при прикладывании ладони или пальцев к груди в области расположени€ сердца.

” всех сельскохоз€йственных животных они определ€ютс€ легко, но особенно сильные толчки сердца у слонов. »зменени€ контуров сердца и аорты хорошо видны на экране рентгеновского аппарата (рентгеноскопи€).

 

—истолический и минутный объем кровотока.  оличество крови, выбрасываемой желудочками сердца в минуту, называетс€ минутным объемом кровотока, причем он одинаков дл€ левого и правого желудочков, если животное находитс€ в состо€нии поко€. ћинутный объем сердца у лошадей равен 20- 30 л, у коров массой до 500 кг - 35 л, у овец - до 4, у собак- 1,5 л. –азделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем кровотока. ” лошадей массой до 500 кг он достигает 850 мл, у крупного рогатого скота такой же массы - 580, у овцы - 55, у собаки массой 10 кг - 14 мл.

ѕри напр€женной работе систолический и минутный объемы резко измен€ютс€. “ак, у лошади минутный объем может достигать 120- 160 л; у тренированных рысаков увеличение минутного объема происходит в результате увеличени€ систолического объема сердца, а у нетренированных - вследствие увеличени€ частоты сердечных сокращений.

 

ќбъем выбрасываемой желудочками крови в момент систолы характеризует работу сердца как нагнетательного насоса. ≈го можно измерить способом ». ѕ. ѕавлова. ƒл€ этого изолированное сердце животного питают через систему трубок из резервуара, наполнЄнного кровью или питательной жидкостью, и определ€ют объем систолического выброса.

Ѕиопотенциалы. Ёлектрические €влени€ в сердце возникают в результате разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком органа. »х можно обнаружить, приложив металлические электроды (электрокардиографи€) к поверхности тела (область груди, сердце, конечности, хвост и др.), так как образующиес€ силовые линии пронизывают ткани организма на всем прот€жении. Ётот метод используют в ветеринарии и зоотехнии дл€ определени€ сердечной де€тельности у животных в св€зи с их адаптацией (в комплексах), тренингом, возникновением болезней и изучением обмена веществ.

ƒл€ получени€ электрокардиограммы на бумажной ленте пользуютс€ специальными приборами - электрокардиографами и ламповыми или полупроводниковыми усилител€ми. –азработаны и такие приборы, которые позвол€ют регистрировать электрокардиограмму на рассто€нии с помощью телерадиопередачи. “акие приборы - телеэлектрокардиографы - примен€ют при регистрации де€тельности сердца у лошадей в конном спорте и некоторых физиологических исследовани€х.

Ёлектрокардиограмма Ё √ здоровых животных состоит из отдельных зубцов и интервалов между ними, обозначаемых буквами латинского алфавита –, Q, R, S, “.

 

Ќебольшой зубец – отражает возбуждение правого и левого предсердий. ” крупного рогатого скота и лошадей он нередко имеет раздвоенную вершину, что св€зано с неодновременным возбуждением предсердий.  омплекс зубцов QRS наибольший по амплитуде, отражает процесс возбуждени€ желудочков в момент их систолы. «убец QRS - волна возбуждени€ от основани€ к верхушке сердца, а зубец “ - от верхушки к основанию. »нтервал от начала – до начала зубца Q показывает врем€ проведени€ возбуждени€ от предсердий к желудочкам. »нтервал Q---“ почти совпадает с длительностью механической систолы и характеризует врем€ возбуждени€ желудочков в момент систолы (рис. 8). ѕоскольку величины зубцов и интервалов у здоровых животных установлены точно, то по отклонени€м их размеров можно судит о нарушении проведени€ возбуждений в том или ином отделе сердца, особенно в синусном узле. Ёлектрокардиографи€ - незаменимый метод физиологических и клинических исследований.

¬ электрофизиологии интервал Q---“ прин€то считать электрической систолой; механическа€ систола начинаетс€ несколько позже, чем электрическа€. ¬ электрокардиограмме здоровых коров интервал –---Q длитс€ от 0,19 до 0,21 с; интервал QRS от 0,07 до 0,08 с; интервал Q---“ от 0,35 до 0,39 с.

–анее считали, что биотоки сердца плода крупных животных записать очень трудно, так как этому преп€тствуют околоплодные воды, имеющие значительное сопротивление.

Ќа кафедре физиологии ћосковской ветеринарной академии разработана методика регистрации биотоков сердца внутриутробного плода коровы с применением отечественных электроэнцефалографов (ј. ѕ. √оликов, –. —. ¬ершинина, 1974) Ѕыли использованы пластинчатые электроды, которые приклеивали к коже брюшной стенки коровы с правой и левой сторон. ”становлены также биоэлектрические характеристики сердечной де€тельности плода и показатели его двигательной активности (». ј. ƒарчиашнили, 1980).

Ё √ плода характеризуетс€ полным комплексом зубцов, присущих взрослым животным. ” 3-мес€чного плода хорошо различим комплекс QRS, у 4-мес€чного - по€вл€етс€ зубец –, а с 5-б-мес€чного возраст можно видеть все элементы электрокардиограммы. »сследование сердечной де€тельности у овец и коров можно проводить с помощью фонокардиографии (Ќ. ј. ”разаев, “. ѕ. Ќовошинов, 1973). јвторы сконструировали установку, позвол€ющую регистрировать тоны сердца плода и матери. ¬ последние годы получил распространение ультразвуковой метод исследовани€ сердца.

¬ектор-электрокардиографи€. ¬ √ характеризует векторную величину разности потенциалов, завис€щую от ориентации электрического пол€ сердца. ѕри возбуждении сердца в теле животного возникает электрическое поле. ќбразующеес€ поле можно пред ставить как диполь, характеризующийс€ величиной и направлением результирующего вектора. ƒиполь сердца формируетс€ на поверхности тела в различные моменты сердечного цикла и зависит от видовых особенностей возбуждени€ миокарда, а также св€зан с особенност€ми строени€ сердца и расположени€ его в грудной полости.

“аким образом, ¬ √ €вл€етс€ проекцией на плоскость двух отведений динамики результирующего вектора в течение сердечного цикла. ѕри поражении миокарда результирующий вектор отклон€етс€ в различных направлени€х, что дает возможность диагностировать различные болезни сердца, причем этот метод имеет некоторые преимущества перед электрокардиографией.

Ќормальна€ ¬ √ состоит из трех петель (рис. 10). ѕетл€ – регистрирует динамику Ёƒ— предсердий. ѕетл€ QRS отражает возбуждение желудочков, петл€ “ - угасание возбуждений (восстановление объема) желудочков. ѕри анализе ¬ √ необходимо определить направление вращени€ луча, записывающего петлю QRS (вращение петли, направление записи ее), так как после этого можно обозначить начальное и конечное отклонение и правильно представить пространственную динамику моментального вектора.  роме того, в норме характерны определенное направление записи петли QRS и ее величина, выраженна€ в миллиметрах или милливольтах, а также наибольша€ ширина, перпендикул€рна€ максимальному вектору.

«аписи делают в четырех отведени€х, три из которых расположены в околосердечной области и одно - на спине. ¬ ветеринарной практике примен€ют электроды-зажимы, которые надежно фиксируютс€ и хорошо провод€т биотоки сердца.

 ровоснабжение сердца. Ѕолее 10 % крови, проход€щей через аорту, поступает по коронарным сосудам в мышцы сердца. —ердечна€ мышца особенно чувствительна к недостатку кислорода.

ƒл€ нормальной де€тельности сердца соотношение ј“‘ и јƒ‘ должно быть равно 5:1. √ормоны щитовидной железы и надпочечников, а также витамины группы ¬ поддерживают жизнеде€тельность сердечной мышцы на оптимальном уровне.

Ќаиболее интенсивную нагрузку выполн€ет левый желудочек, обеспечивающий бесперебойное кровоснабжение всех органов.

 оронарное кровообращение обеспечиваетс€ двум€ сердечными артери€ми, отход€щими от аорты в самом ее начале.  ровь поступает в сердце главным образом из левой коронарной артерии (до 80 %). —осудистые капилл€ры образуют густую сеть. ¬ сердечной мышце их в два раза больше, чем в скелетных мышцах, что указывает на исключительно интенсивный обмен веществ в сердце. »з капилл€ров кровь попадает в правое предсердие через венозный синус, а некотора€ ее часть через сосуды “ебези€ - многочисленные отверсти€ дл€ венозной крови в предсерди€х и желудочках. —осуды “ебези€ представл€ют собой систему, по которой осуществл€етс€ дополнительна€ циркул€ци€ крови, питающа€ работающую мышцу сердца. ¬ предсерди€х человека они имеют строение вен, а в желудочках представлены в виде извитых ходов, глубоко проникающих в миокард. ¬ случае большой физической на грузки (у скаковых лошадей) сердце может дополнительно получать кровь через сосуды “ебези€ непосредственно из желудочков. —ердечные ушки тоже имеют внутри полости, наполн€ющиес€ кровью, что способствует кровенаполнению предсердий. Ёти полости исполн€ют роль добавочных камер сердца.

–егул€ци€ работы сердца. —ердце обладает в высшей степени совершенным механизмом приспособлени€ к посто€нно мен€ющим услови€м, в которых находитс€ организм в данный отрезок времени. Ѕыстрое и точное приспособление гемодинамики к факторам среды и уровню обмена веществ в организме достигаетс€ благодар€ сложным механизмам нейро-гуморальной регул€ции.

ƒе€тельность сердца регулируетс€ нервными импульсами, поступающими к нему из центральной нервной системы по блуждающим и симпатическим нервам, а также гуморальным путем.

ћежду центрами блуждающего нерва и сердцем имеетс€ двухнейронна€ св€зь. ѕервые нейроны расположены в продолговатом мозге, а их отростки аксоны в интрамуральных гангли€х сердца. «десь образуютс€ вторые нейроны, отростки которых идут к узлу  ис ‘лека, мышечным волокнам предсердий и атрио-вентрикул€рному узлу.

—импатический нерв передает импульсы сердцу также по двухнейронной цепочке. ѕервые нейроны расположены в боковых рогах грудных отделов спинного мозга. »х отростки заканчиваютс€ в шейных и грудных симпатических узлах. ќсобенно много нервных волокон отходит к сердцу от звездчатого гангли€, где расположены вторые нейроны.

–аздражение блуждающего нерва вызывает замедление ритма биени€ сердца, или так называемый отрицательный хронотропный эффект. ќдновременно уменьшаетс€ и сила сокращений (отрицательный ионотропный эффект), понижаетс€ возбудимость сердечной мышцы (отрицательный батмотропный эффект), уменьшаетс€ скорость проведени€ возбуждени€ в сердце (отрицательный дромотропный эффект). ѕри сильном раздражении блуждающего нерва возможна полна€ остановка сердечной де€тельности, однако прекратившеес€ вначале сокращение сердца постепенно может восстановитьс€, несмотр€ на продолжающеес€ раздражение. “акое €вление называют ускользанием сердца из-под вли€ни€ блуждающего нерва. ƒействие блуждающего нерва на сердце может быть подобным действию симпатических нервов, то есть ускор€ть ритм сердца. Ёто объ€сн€етс€ тем, что отдельные волокна блуждающего нерва, как и симпатического, по-разному действуют на работу сердца.

¬ли€ние симпатических нервов на сердце противоположно действию блуждающих нервов. –аздражение симпатических нервов вызывает учащение биений сердца (положительный хронотропный эффект). ¬ составе симпатических нервов обнаружены специальные волокна, которые ускор€ют ритм сердечных сокращений (ускорители сердца Цn. n. accelerantis Cordis).

». ѕ. ѕавлов детально вы€снил вли€ние симпатических нервов на сердце и доказал наличие нервных волокон, вызывающих усиление сердечных сокращений без заметного ускорени€ сердечного ритма. Ёти нервные волокна служат усилител€ми сердечной де€тельности (положительный ионотропный эффект). ¬ то же врем€ считают, что они €вл€ютс€ и трофическими волокнами, то есть действуют на сердце путем стимул€ции обмена веществ.

“рофическое действие усиливающего нерва сердца подтверждаетс€ опытами на собаках, лишенных симпатической иннервации. ” таких животных сердце не способно длительное врем€ сохран€ть посто€нство своей массы, оно не может сберегать и восполн€ть запасы питательных веществ.

–аздражение симпатических нервов улучшает проведение возбуждений в сердце (положительный дромотропный эффект) и повышает возбудимость сердца (положительный батмотропный эффект). Ёти процессы обеспечиваютс€ спонтанной депол€ризацией клеток водител€ сердечного ритма, что и вызывает ускорение де€тельности сердца. ќдновременно увеличиваетс€ амплитуда потенциалов действи€.

¬ли€ние симпатических и блуждающих нервов на сердце имеет важное значение в приспособлении его к характеру работы, выполн€емой животным. “ак, если у лошади перерезать симпатический нерв, то сердце не может приспособитьс€ к быстрому бегу. ”скорение сокращений отстает от физической нагрузки, выполн€емой животными, и, как следствие, возникают серьезные нарушени€ в процессах кровообращени€, дыхани€ и обмена веществ.

√уморальна€ регул€ци€ де€тельности сердца осуществл€етс€ химически активными веществами, выдел€ющимис€ в кровь и лимфу из желез внутренней секреции и при раздражении тех или других нервов. ѕри раздражении блуждающих нервов в их окончани€х выдел€етс€ ацетилхолин, а при раздражении симпатических - норадреналин (симпатин). »з надпочечников в кровь поступает адреналин. Ќорадреналин и адреналин сходны по химическому составу и действию, они ускор€ют и усиливают работу сердца, ацетилхолин - тормозит. “ироксин (гормон щитовидной железы) повышает чувствительность сердца к действию симпатических нервов.

Ѕольшую роль в обеспечении оптимального уровн€ сердечной де€тельности играют электролиты крови. ѕовышенное содержание ионов кали€ угнетает де€тельность сердца: уменьшаетс€ сила сокращений, замедл€ютс€ ритм и проведение возбуждени€ по провод€щей системе сердца, возможна остановка сердца в диастоле. »оны кальци€ повышают возбудимость и проводимость миокарда, усиливают сердечную де€тельность.

¬ каждой мышечной клетке сердца посто€нно работают механизмы регул€ции белка, обеспечивающие сохранение ее структуры. ѕри увеличении нагрузки на сердце, например при усиленной работе, ускор€етс€ синтез сократительных белков миокарда, по€вл€етс€ гипертрофи€ миокарда (у спортивных лошадей). ¬ставочные диски, соедин€ющие между собой клетки миокарда, имеют различную структуру. ќни обеспечиваю транспорт необходимых веществ через мембрану миоцита, провод€т возбуждение с клетки на клетку, выполн€ют механическую функцию, объедин€€ все клетки миокарда в функциональный синцитий. ѕодобный тип межклеточных взаимодействий получил название креаторных св€зей.

* ¬нутриклеточные механизмы регул€ции обеспечивают изменение интенсивности де€тельности миокарда в соответствии с количеством крови, притекающей к сердцу. Ётот механизм получил название Ђзакон сердца - сила сокращени€ миокарда пропорциональна степени исходной величины - длине мышечных волокон или силе раст€жени€ их в момент диастолы, что обеспечивает наибольший приток крови к сердцу (механизм ‘ранка - —тарлинга).

 

–ефлекторна€ регул€ци€ функций сердца обеспечиваетс€ центрами продолговатого и спинного мозга, корой полушарий (моторной и премоторной зоной), а также гипоталамической областью промежуточного мозга.

–итм и сила сокращений сердца измен€ютс€ при эмоциональном возбуждении - €рости, страхе. Ќапример, у рысаков наблюдают так называемое предстартовое состо€ние, про€вл€ющеес€ учащением сердцебиени€. Ёто св€зано с раздражением гипоталамо-гипофизарной системы и надпочечников, которые выдел€ют в. кровь катехоламины.

Ѕолевые раздражени€, понижение или повышение температуры воздуха вызывают ускорение или замедление сердцебиений. Ќапример, при механическом раздражении брюшины и кишечника, остановка сердца происходит при сильных ударах по вентральной стенке живота (рефлекс √ольтца); афферентные импульсы поступают по чревным нервам и через спинной мозг к €драм блуждающих нервов, а отсюда по эфферентным пут€м идут к сердцу.

ѕри усилении работы организма в услови€х высокой температуры воздуха сердцебиение учащаетс€ более резко, чем при такой же работе, но в услови€х нормальной темпера туры. ќхлаждение организма вызывает урежение ритма.

ѕри надавливании пальцами на глазные €блоки наступает урежение сердцебиений на 10-20 ударов в минуту (рефлекс јшнера), а если наложить лошади закрутку на правое ухо, то сердечный ритм ускор€етс€. Ёто св€зано с передачей возбуждени€ по лицевому нерву на центры симпатической нервной системы.

¬ажное значение в регул€ции сердца имеют рецепторы, наход€щиес€ в определенных участках крупных кровеносных сосудов (дуга аорты, сонные артерии, усть€ полых вен). –асположенные здесь барорецепторы (прессорецепторы) и хеморецепторы образуют так называемые сосудистые рефлексогенные зоны. Ќервные окончани€ центростремительных нервов, расположенные в сосудистой стенке указанных артерий и аорты, представл€ют собой прессорецепторы. »х естественным раздражителем €вл€етс€ раст€жение сосудистой стенки при повышении артериального давлени€. ¬озникающий в результате этого поток центростремительных импульсов, исход€щих от прессорецепторов, повышает тонус €дер блуждающих нервов, что и приводит к замедлению и ослаблению сердцебиений. ѕричем чем сильнее поток центростремительных импульсов, тем больше тормозитс€ де€тельность сердца.

√истологически доказано наличие рецепторов и в самом сердце в миокарде, эндокарде. »х раздражение измен€ет работу сердца и тонус кровеносных сосудов. ¬ правом предсердии и у усть€ полых вен располагаютс€ механорецепторы, реагирующие на раст€жение, возникающее при повышении давлени€ в полости предсерди€ или в полых венах. ÷ентростремительные импульсы от этих рецепторов обусловливают рефлекторное ускорение ритма сердца. ƒанные импульсы вли€ют и на работу других органов. Ќапример, при повышении давлени€ крови в левом предсердии выделение мочи почками возрастает в 2-5 раз, вследствие чего уменьшаетс€ объем циркулирующей крови, и поэтому наполнение кровью полостей сердца приходит в норму.

’еморецепторы раздражаютс€ гуморальным путем при изменении химического состава крови: избыток —ќ2 недостаток 02 и р€да других веществ. ¬ легочной артерии имеютс€ рецепторные зоны, поэтому при повышении в ней кров€ного давлени€ сердечный ритм замедл€етс€ (рефлекс ѕарина).

¬ регул€ции сердечного ритма имеют значение и сигналы от проприорецепторов скелетных мышц. ѕри мышечной работе потоки биотоков усиливаютс€, что тормозит центры блуждающего нерва и ведет к учащению сердцебиений.

¬ли€ние коры больших полушарий на де€тельность сердца подтверждаетс€ многочисленными исследовани€ми с образованием условных рефлексов. Ќапример, если звуковой раздражитель сочетать несколько раз с надавливанием на глазное €блоко, вызывающее замедление работы сердца, то затем этот раздражитель и без, надавливани€ на глаз вызывает урежение сердцебиений.

 

—ќ—”ƒ»—“јя —»—“≈ћј

ƒвижение крови по кровеносным сосудам - непременное условие жизни клеток, тканей и организма. ƒаже кратковременна€ остановка кровообращени€, особенно в головном мозге, может вызвать гибель животного.  ровь циркулирует по замкнутой системе сосудов в направлении артери€ --- вена. ѕри движении по сосудистой системе кровь проходит по сложному пути большому и малому кругу кровообращени€. Ѕольшой круг кровообращени€ начинаетс€ от левого желудочка сердца аортой, котора€ дает разветвлени€, переход€щие в артериолы, капилл€ры и вены всего тела, и заканчиваетс€ двум€ большими венами, впадающими в правое предсердие. ћалый круг кровообращени€ начинаетс€ от правого желудочка легочной артерией, котора€, разветвл€€сь, переходит в капилл€ры легких и заканчиваетс€ легочными венами, впадающими в левое предсердие (рис. 14).

ѕри расслаблении предсердий, то есть во врем€ диастолы, их полости наполн€ютс€ кровью (левое артериальной, а правое венозной). ¬ момент систолы предсердий кровь из них изгон€етс€ в полости желудочков, а в момент систолы желудочков она поступает в аортальную систему: легочную артерию и аорту. Ћегочна€ артери€ -единственна€ артери€ в организме, по которой течет венозна€ кровь из правого желудочка в легкие, а легочна€ вена - единственна€, по которой течет обогащенна€ кислородом артериальна€ кровь из легких в левое предсердие.

 ровеносные сосуды. јртерии подраздел€ют на два вида: артерии эластического типа (аорта, легочна€ артери€), у которых в средней оболочке преобладают эластические волокна, и артерии мышечного типа - все остальные артерии, обеспечивающие органы и ткани артериальной кровью. ¬ены по строению сходны с артери€ми, но их средн€€ оболочка значительно тоньше, и они имеют клапаны, преп€тствующие обратному току венозной крови. —тенки капилл€ров состо€т из одного сло€ эпители€ и звездчатых клеток –уже, выполн€ющих сократительные
функции.

 

 
 

ƒвижение крови по кровеносным сосудам осуществл€етс€ в соответствии с законами гидравлики и гидродинамики. ”чение о движении крови (гемодинамика) основано на физических €влени€х движени€ жидкостей в замкнутых сосудах. √емодинамика определ€етс€ двум€ силами: давлением, под которым жидкость движетс€, и сопротивлением, которое испытывает жидкость вследствие своей в€зкости, трени€ о стенки трубки и вихревых движений. ƒвижущей силой крови служит разность давлений, возникающа€ в начале и в конце трубки. ќтношение разности давлений к возникающему при этом сопротивлению определ€ет объем жидкости, протекающей по кровеносному сосуду в единицу времени. Ёту зависимость можно выразить формулами

Ёти уравнени€ позвол€ют сделать важные расчЄты по гемодинамике. — их помощью можно определить периферическое сопротивление дви≠жению крови в кровеносных сосудах малого и большого круга кровообра≠щени€. ƒл€ этого нужно знать ве≠личины давлени€ в начале и в конце каждого из кругов кровообращени€ и объем крови, котора€ поступила из желудочков сердца в сосудистую систему и возвратилась к предсер≠ди€м.

ќбъем крови, протекающей за единицу времени через аорту или полую вену и через легочную арте≠рию или легочные вены, одинаков.  оличество крови, оттекающей от сердца (в норме), соответствует при≠току ее к сердцу (так называемый венозный возврат). ≈сли нарушаетс€ один из клапанов (недостаточность митрального отверсти€ или клапанов аорты), то гемодинамика наруша≠етс€.

¬ движении крови имеет значение эластичность сосудистых стенок. ’о≠рошо выраженные упругие свойства аорты и артерий обеспечивают не≠прерывный ток крови по всей сосу≠дистой системе.

¬о врем€ систолы сердце разви≠вает кинетическую энергию, котора€ расходуетс€ на выброс крови и ра≠ст€жение аорты и превращаетс€ в энергию эластического напр€жени€ артериальных стенок. —ила эластиче≠ского напр€жени€ сосудов поддержи≠вает кровоток во врем€ диастолы.

Ёлектрокинетические €влени€ в движении крови обусловливают воз≠никновение зар€да между внутрен≠ней и наружной поверхност€ми со≠суда. Ёта разность потенциалов тем больше, чем выше скорость движени€ крови. ƒвижение крови ускор€ет про≠никновение положительно зар€жен≠ных ионов, особенно кальци€, из просвета сосуда в сосудистую стенку (¬. ј. √овырин).

јртериальный пульс. ѕри сокра≠щении желудочков возникают рит≠мические колебани€ артериальных стенок, вызванные систолическим по≠вышением давлени€ в артери€х. Ёти ритмические колебани€ артериаль≠ных сосудов называют артериальным пульсом.

ѕульсова€ волна образуетс€ в мо≠мент повышени€ давлени€ в аорте, что по времени соответствует изгна≠нию крови из желудочков. ќна рас≠простран€етс€ со скоростью 5Ч8, а в периферических артери€х Ч 6Ч12 м/с. ѕульсацию артерий можно ощутить прикосновением к любой доступной артерии: у лоша≠дей Ч к наружной подчелюстной, у коров Ч к лицевой, у мелких живот≠ных Ч к бедренной и пальцевой ар≠тери€м. ” крупного рогатого скота и лошадей пульс хорошо прощупы≠ваетс€ на хвостовой артерии. Ќа эту артерию легко наложить манжетку дл€ исследовани€ артериального давлени€.

–егистрацию пульса у животных осуществл€ют графически (сфигмо≠графи€) или более точными элек≠тронными приборами Ч пульсотахометрами, а также радиотелеметри≠ческими способами. ѕульсова€ кри≠ва€ характеризуетс€ двум€ основны≠ми коленами: подъемом кривой (анакрота) и ее спуском (катакрота). ѕодъем пульсовой волны обуслов≠лен повышением артериального дав≠лени€ и соответствующим ему рас≠ширением сосудистой стенки. ¬ мо≠мент спуска кривой по€вл€етс€ вто≠ричный, или дикротический подъем и образуетс€ так называема€ инцизура, или выемка. ќна возникает вследствие обратного тока крови по крупным артери€м назад к левому желудочку, но полулунный клапан аорты в этот момент уже закрыт.  ровь отражаетс€ от него, вызыва€ вторичное раст€жение сосудистой стенки.

„ем более раст€жима стенка, и чем выше в€зкость крови, тем мед≠леннее распростран€етс€ и тем быст≠рее ослабевает пульсова€ волна. “ак, у нижнего конца брюшной аорты уже нет дикротического подъема. —корость пульсовой волны при уменьшении раст€жимости артерий (на почве гипертонии, склероза сосудов).

 

¬енный пульс. ≈го регистрируют в крупных, близко расположенных к сердцу венах (полые и €ремные вены). ќн образуетс€ вследствие затрудненного крови из вен к сердцу во врем€ систолы предсердий и желудочков. ¬ момент систолы желудочков давление внутри вен повышаетс€, и происходит колебание их стенок. Ёти колебательные движени€ у крупных животных можно наблюдать и зарегистрировать (флебографи€).

Ќа флебограмме отмечают три зубца. ќдин зубец возникает в результате систолы предсердий, другой обусловлен толчком сонной артерии, лежащей р€дом с €ремной веной, пологий зубец св€зан с расширением стенки вены. ¬енный пульс имеет диагностическое значение при некоторых болезн€х сердца.

ƒавление крови. ¬ артери€х оно зависит от объема крови, поступающей из сердца, и от сопротивлени€ оттоку крови в мелких артери€х, артериолах и капилл€рах. ѕри вливании животному крови в артерию кров€ное давление будет постепенно увеличиватьс€, что св€зано с увеличением минутного объема крови, и наоборот, уменьшение данного объема, например при кровопотере, приведет к снижению артериального давлени€.

ѕо мере удалени€ артерий от сердца давление в них снижаетс€, что объ€сн€етс€ тем, что часть энергии расходуетс€ на преодоление сопротивлени€ оттоку крови через всю —осудистую систему организма, причем по мере продвижени€ крови через артериолы и капилл€ры к венным капилл€рам давление постепенно падает до 10-15 мм рт. ст.

 ров€ное давление измер€ют манометром или кров€ным способом (в эксперименте).

ќпределение кров€ного давлени€ манометра основано на исследовании пульса или выслушивании сосудистых тонов (звуковой метод Ќ. —.  ороткова), возникающих при наложении на предплечье манжетки, в которую накачивают воздух. ¬ несдавленной артерии звуки обычно отсутствуют. ≈сли сдавить ее с помощью накачанной манжетки, а затем постепенно выпускать воздух, то в момент, когда давление в манжетке станет чуть ниже систолического, по€витс€ дующий звук, что укажет на уровень максимального, или систолического, давлени€. »счезновение звука будет соответствовать минимальному давлению. ƒавление можно измерить с помощью манжетки, наложенной у основани€ хвоста, прощупыва€ пульс ниже ее. ƒл€ этого из накачанной манжетки постепенно выпускают воздух; показани€ манометра в момент возникновени€ пульса ниже манжетки будут соответствовать величине систолического давлени€ в артерии.

Ѕолее точные результаты получают при измерении давлени€ крови прибором - электронным измерителем давлени€ (Ё»ƒ-1).  ров€ное давление можно зарегистрировать и с помощью ртутного манометра с графической записью.

ѕодъем кров€ного давлени€ в артери€х вследствие систолы желудочков характеризует максимальное, или систолическое, давление. —пад давлени€ во врем€ диастолы соответствует диастолическому давлению, или минимальному. –азность между систолическим и диастолическим давлением (амплитуда колебаний давлени€), называетс€ пульсовым давлением. ќно пропорционально количеству крови, выбрасываемой при систоле, и характеризует величину систолического объема. Ёти три величины - максимальное, минимальное и пульсовое давление крови - важные показатели физиологического состо€ни€ всей сердечно-сосудистой системы и де€тельности сердца в данный период времени (табл. 4).

¬еличина кров€ного давлени€ зависит от возраста. ” коров 2-5 лет систолическое давление в хвостовой артерии составл€ет 107-120 мм рт. ст., в возрасте 8-12 лет при тех же услови€х - 123-128 мм рт. ст. ” стельных коров кров€ное давление иногда повышаетс€ до 230 мм. рт. ст., что неблагопри€тно сказываетс€ на жизнеде€тельности плода, который может родитьс€ в состо€нии асфиксии.

” свиней в возрасте до 2 лет систолическое давление на хвостовой артерии составл€ет в среднем 133 мм. рт. ст., у свиней 4-5 лет оно увеличиваетс€ до 153, а у более старых животных - до 164 мм рт. ст.

” мелких животных систолическое и диастолическое давление находитс€ приблизительно в тех же параметрах, что и у крупных животных. Ќапример, у канареек, крыс и голубей систолическое давление колеблетс€ в пределах 135-220, а диастолическое - 154-138 мм рт. ст.

ѕадение артериального давлени€ может произойти вследствие уменьшени€ возврата крови к сердцу и, следовательно, снижени€ минутного объема крови, выбрасываемой сердцем. Ёто происходит при расширении капилл€рного и венозного русла и скоплении в них крови. ѕовышение содержани€ —ќ2 в крови вызывает падение давлени€ крови приблизительно на 20 мм рт. ст.

‘изическа€ работа способствует увеличению артериального давлени€ преимущественно за счет усилени€ работы сердца. —истематическа€ физическа€ тренировка приводит к устойчивому повышению артериального давлени€. —нижение температуры воздуха также сопровождаетс€ повышением артериального давлени€ вследствие сужени€ сосудов кожи. ƒавление крови увеличиваетс€ с возрастом, что св€зано с потерей эластичности кровеносных сосудов.

ƒавление крови в венах, расположенных в грудной полости, почти равно атмосферному и зависит от фазы дыхани€. ¬ венах, лежащих за пределами грудной полости давление равно 3-10 мм рт. ст. ” собак венозное давление в правой €ремной вене составл€ет 0,1 мм рт. ст., а в левой - 0,5, в передней полой вене - 3, плечевой вене - 3,9, лице вой вене - 5,1, вене —афена - 7,4 мм рт. ст. ¬ больших венах оно на 2-6 мм рт. ст. ниже атмосферного давлени€ (отрицательное давление).

Ќизкое давление в венах не может служить силой, обеспечивающей гемодинамику, поэтому здесь действуют другие факторы: присасывающее вли€ние грудной клетки, когда при вдохе расшир€ютс€ легкие и одновременно крупные полые вены; сокращени€ мускулов, выжимающие кровь из вен; клапаны вен, способствующие однонаправленному кровотоку к сердцу. ¬оздействие дыхательных движений на венозное кровообращение называют дыхательным насосом.

—корость кровотока. ¬ различных сосудах скорость кровотока неодинакова, что св€зано с суммой диаметров всех вен и артерий. Ћинейна€ скорость кровотока - путь, проходимый частицей крови в 1 с, - воз растает от периферии к сердцу. ” лошади врем€ полного кругооборота крови составл€ет 40 с, у свиней и коз - 13, у кроликов - 8 с. —корость кровотока в капилл€рах примерно в 2-3 раза ниже, чем в артери€х, что св€зано с суммарной величиной диаметров всех капилл€ров. ќбщий их диаметр в 600-800 раз больше, чем аорты, поэтому скорость движени€ крови в капилл€рах значительно меньше - до 0,3-0,5 мм/с. —уммарна€ величина диаметров всех вен приближаетс€ к диаметру аорты, в результате этого скорость движени€ крови в венах вновь возрастает.

Ќар€ду с линейной скоростью нужно учитывать еще и объемную скорость кровотока, вили величину кровотока. ќна зависит от того, на сколько развита сосудиста€ сеть в данном органе, и от работы этого органа. —корость кровотока можно определ€ть с помощью веществ, непосредственно вводимых в кровь (цититон), или более точным ультразвуковым способом. ƒл€ этого к артерии на небольшом рассто€нии прикладывают две маленькие металлические пластинки, которые преобразуют механические колебани€ в электрические, и наоборот - электрические в механические. Ётим способом по показани€м прибора вычисл€ют скорость кровотока.

—корость кровотока в периферических венах среднего калибра составл€ет 7-14 см/с, в полых венах несколько больше - 20 см/с. ¬ артери€х скорость кровотока больше, чем в венах, и составл€ет 30-44 см/с, в момент изгнани€ крови из сердца - 1, пада€ к концу диастолы до 0 см/с.

¬ организме сельскохоз€йственных животных насчитывают много миллиардов капилл€ров. ƒлина каждого капилл€ра - 0,3-0,7 мм, диаметр - 6-8 мкм. ¬еличина, форма и число капилл€ров в разных органах нЄодинаковы, что св€зано с особенност€ми структуры и функции органов. „ем выше уровень обмена веществ в ткани, тем больше в ней капилл€ров. ¬ сером веществе мозга сеть капилл€ров более густа€, чем в белом.

 апилл€ры подраздел€ют на две группы: первые - магистральные - образуют кратчайший путь между артериолами и венулами, вторые представл€ют собой боковые ответвлени€ от магистральных капилл€ров и образуют капилл€рные сети. »меютс€ также капилл€ры, которые содержат только плазму - плазматические. —корость кровотока в магистральных капилл€рах выше, чем в капилл€рной сети. ќни выполн€ют важную роль в распределении крови в капилл€рной сети, обеспечива€ микроциркул€цию.

¬ покое в ткан€х кровь течет не по всем капилл€рам. ѕриблизительно 1/3 их полностью (временно) выключена из кровообращени€. ¬о врем€ интенсивной работы органов, например при сокращении мышц, секреции желез, вследствие усилени€ обмена веществ, число функционирующих капилл€ров возрастает.

¬ некоторых участках кожи, почках, легких имеютс€ непосредственные соединени€ артериол и вен. “акие соединени€ называют артериальными анастомозами. ќни играют важную роль в регул€ции капилл€рного кровообращени€. ¬ обычных услови€х артерио-венозные анастомозы закрыты и кровь течет через капилл€рную сеть. ѕри повышении или понижении внешней температуры артерио-венозные анастомозы открываютс€, в результате чего кровь не посредственно поступает из артериол в вену. “аким образом предотвращаетс€ перегревание или охлаждение организма.

Ќепрерывный кровоток в капилл€рах обусловливает разницу в давлении в начале артериол и в конце их, при переходе в вены. Ќа артериальном конце капилл€ров давление равно 30-35, а на венозном - 15 мм рт. ст. ѕри расширении привод€щих артерий давление в капилл€рах повышаетс€, а при их сужении - понижаетс€.

–аспределение циркулирующей крови и кров€ные депо. ¬ период физической нагрузки на ту или другую систему организма или при усилении физиологических функций органов происходит перераспределение крови. ќно возникает и при вли€нии на организм высокой или низкой температуры воздуха. Ќапример, в процессе пищеварени€ усиливаетс€ приток крови к внутренним органам и одновременно уменьшаетс€ кровообращение в мышцах и коже. ѕри беременности усиливаетс€ плацентарное кровообращение. ‘изическа€ работа ведет к сужению сосудов пищеварительного тракта и к усилению притока крови к мышцам.

«начительна€ часть крови в организме (до 45-50 %) находитс€ в так называемых кров€ных депо - в печени, селезенке, легких, подкожных сосудистых сплетени€х, где движение ее резко замедл€етс€. “ак, в печени она перемещаетс€ в 10 - 20 раз медленнее, чем в других сосудах, а в селезенке может быть почти полностью выключена из кровообращени€. –езервуарна€ функци€ селезенки осуществл€етс€ с помощью специальной структуры сосудов, особенно венозных синусов, имеющих сфинктеры. ѕри расслаблении последних кровь из них свободно переходит в вены.  ровь селезенки содержит больше эритроцитов и на 15-18 % больше гемоглобина, чем кровь других органов, поэтому поступление крови из селезенки способствует повышению транспорта кислорода.

¬ажную роль в качестве депо крови играет печень. ¬ стенках крупных печеночных вен имеютс€ сфинктеры, которые, сокраща€сь, суживают устье вен, преп€тствует току крови от печени. ¬ результате этого кровь задерживаетс€ в печени.  ровь в этом случае не выключаетс€ из циркул€ции, как в селезенке, но ее движение замедл€етс€.

–егул€ци€ кровообращени€. ћеханизм регул€ции кровообращени€ св€зан с изменением диаметра кровеносных сосудов. “онус кровеносных сосудов посто€нно регулируетс€ вегетативной нервной системой. јртерии и артериолы имеют сосудосуживающие нервные волокна - вазоконстрикторы, относ€щиес€ к симпатической нервной системе, и сосудорасшир€ющие - вазодил€таторы, принадлежащие к парасимпатической нервной системе. ¬ли€ние симпатических нервов распростран€етс€ на сосуды внутренних органов, за исключением сердца.

—осудосуживающее действие обусловлено тем, что по симпатическому нерву к кровеносным сосудам поступают нервные импульсы, которые поддерживают их стенки в состо€ние некоторого напр€жени€ (тонуса). ≈сли симпатический нерв перерезать, то поток импульсов прекратитс€ и сосуды расшир€тс€. ” сельскохоз€йственных животных расширение сосудов уха наблюдали в течение длительного времени (до двух лет), причем при болевых раздражени€х оно усиливалось (ј. Ќ. √оликов, 1961).

–асширение сосудов происходит при раздражении задних корешков спинного мозга, в которых проход€т парасимпатические нервные волокна, однако вазодил€таторы, по-видимому, играют второстепенную роль в регул€ции тонуса сосудов.

—осудодвигательные центры расположены в продолговатом мозге на дне I мозгового желудочка. ÷ентр имеет два отдела: прессорный и депрессорный. –аздражение первого отдела вызывает сужение артерий и подъем кров€ного давлени€, раздражение второго - расширение артерий и соответственное падение давлени€. —осудодвигательный центр находитс€ в состо€нии посто€нного возбуждени€, что обеспечивает тонус сосудистой системы в целом.

‘ункци€ сосудодвигательного центра осуществл€етс€ рефлекторным и гуморальным путем.  ак уже упоминалось, артерии и артериолы наход€тс€ в состо€нии определенного тонуса, обусловливающего степень их сужени€. Ётот артериальный тонус, в свою очередь, определ€етс€ тонусом сосудодвигательного центра, получающего импульсы с периферии от рецепторов, расположенных в различных органах и ткан€х, особенно в стенке дуги аорты, в сердце, сонных артери€х и др. ¬ажное значение имеют прессобарорецепторы, расположенные в дуге аорты и в области разветвлени€ сонной артерии на внутреннюю и наружную (каротидный синус). ћеста расположени€ прессорецепторов, регулирующих кровообращение и давление крови, называют сосудистыми рефлексогенными зонами. ѕосредством специальных нервов они св€заны с сосудодвигательным центром. “ак, рецепторы аорты передают сигналы депрессорному нерву, проход€щему в составе блуждающего нерва, рецепторы сонных артерий - синокаротидному нерву √еринга, вступающему в мозг в составе €зыкоглоточного нерва.

–аздражение депрессорного нерва вызывает рефлекторное повышение тонуса центра блуждающего нерва, одновременно снижаетс€ тонус сосудосуживающего центра, и кров€ное давление падает, замедл€етс€ сердечна€ де€тельность, расшир€ютс€ сосуды внутренних органов.

–оль рефлексогенной зоны сонной артерии (каротидного синуса) в регул€ции кров€ного давлени€ доказывает следующий опыт. ≈сли пережать сонную артерию ниже места ее делени€ на наружную и внутреннюю, то произойдет быстрое ее кровенаполнение, вследствие чего возбуд€тс€ рецепторы и сигнал поступит в сосудодвигательный центр. ќтветна€ реакци€ центра выразитс€ понижением артериального давлени€. Ёто обусловлено тем, что импульсы из рецепторного пол€ сонной артерии вызывают рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса €дра блуждающего нерва, вследствие этого сердечна€ де€тельность замедл€етс€, сосуды расшир€ютс€ и артериальное давление быстро падает (депрессорный эффект).

ќбе указанные рефлексогенные зоны имеют важное значение в регул€ции посто€нства артериального давлени€. ¬ нормальном состо€нии они преп€тствуют его повышению. Ёто дало основание называть сосудистые рефлексогенные зоны Ђобуздывател€ми кров€ного давлени€ї. —нижение артериального давлени€, например при кровопотере, слабости сердца, ведет к уменьшению раздражени€ прессорецепторов, поэтому ослабевает и Ђобуздывающее действиеї сосудодвигательного центра. Ќар€ду с сосудистыми барорецепторами имеютс€ еще хеморецепторы, чувствительные к изменени€м химического состава крови. ќни расположены в восход€щей части аорты (аортальное тельце) и в сонных артери€х (каротидное тельце), а также в сосудах сердца, селезенки, надпочечников, почек. Ёти рецепторы высокочувствительны к изменени€м —ќ2 и кислорода в крови, окиси углерода, цианидам, никотину и другим веществам. –аздражение хеморецепторов передаетс€ сосудодвигательному центру, повыша€ его тонус. ¬ результате этого быстро суживаютс€ сосуды, повышаетс€ кров€ное давление и возбуждаетс€ центр дыхани€. —ледовательно, раздражение хеморецепторов вызывает сосудистые рефлексы прессорного характера.

—осудистые рефлексы могут возникать в результате воздействи€ разных раздражителей: электротока, холода и тепла, радиации и других физических факторов.

¬ функциональном отношении сосудодвигательный центр подчинен вли€нию коры полушарий и других отделов головного мозга (сигмовидна€ извилина, премоторна€ зона). Ёто вли€ние можно видеть при эмоциональном возбуждении животных, сопровождающие повышением артериального давлени€. ќбразование условных рефлексов на изменение тонуса кровеносных сосудов подтверждает правильность выводов о вли€нии коры полушарий мозга на функцию сосудодвигательного центра.

Ќекоторые биологически активные вещества (гормоны, медиаторы) обладают сосудосуживающим и сосудорасшир€ющим действием. √ормоны надпочечников адреналин и норадреналин, гормон задней доли гипофиза (јƒ√) вызывают сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. ќднако сосуды мозга и сердца реагируют на эти вещества расширением, что способствует улучшению питани€ сердечной мышцы и тканей мозга. ¬ слизистой оболочке кишечника, в мозге при распаде кров€ных пластинок образуетс€ серотонин, обладающий сосудосуживающим действием; он преп€тствует кровотечению в этих органах в случае повреждени€ ткани.

¬ почках вырабатываетс€ особое сосудосуживающее вещество - ренин. Ётот фермент самосто€тельно не вызывает сужени€, но, поступа€ в кровь, активирует глобулин плазмы - гипертензиноген, превраща€ его в активное сосудосуживающее вещество - гипертензин, который сужает сосуды, в результате чего давление крови повышаетс€. ѕри нормальном кровообращении в почках образуетс€ сравнительно мало ренина, но при ограниченном притоке крови или падении кров€ного давлени€ вырабатываетс€ значительное количество.

—пособностью расшир€ть сосуды обладают: гистамин, ацетилхолин, простагландины, аденозинтрифосфорна€ кислота, брадикинин и др. Ѕрадикинин - очень активное сосудорасшир€ющее вещество, образующеес€ в ткан€х здорового организма. ¬ состо€нии физиологического поко€ гормоны, расшир€ющие сосуды, циркулируют в крови в небольшом количестве, но, если необходимо снизить кров€ное давление, например при повышенной физической нагрузке, они в большом количестве поступают в кровь, вызыва€ депрессорный эффект.

Ќервна€ и гуморальна€ регул€ции кровообращени€ тесно св€заны. Ќапример, адреналин при раздражении симпатической нервной системы прекращает действие вследствие выделени€ в кровь аминоксидазы, разрушающей фермент.

 

ќ—ќЅ≈ЌЌќ—“»  –ќ¬ќќЅ–јў≈Ќ»я ¬ Ќ≈ ќ“ќ–џ’ ќ–√јЌј’

 ровообращение в сердце.  ровообращение в венечных сосудах сердца происходит преимущественно во врем€ диастолы. ¬ момент систолического напр€жени€ желудочков сердечна€ мышца сдавливает расположенные в ней сосуды, поэтому кровоток ослабевает. ѕри экспериментальном сужении просвета венечных артерий путем наложени€ лигатуры резко ослабевает сердечна€ де€тельность, нарушаетс€ ритм, возможна даже внезапна€ остановка сердца. «акупорка только одной венечной артерии тромбом ведет к серьезным нарушени€м кровоснабжени€ и питани€ миокарда (инфаркт). “ок коронарного кровообращени€ может измен€тьс€ в зависимости от давлени€ в аорте. –асширение артерий происходит при раздражении ветвей симпатического нерва, иннервирующих коронарные сосуды. Ёмоции могут вызывать усиление или ослабление кровотока. Ќапример, в эксперименте коронарное кровообращение у собаки значительно усиливалось при по€влении кошки.

 ровообращение в мозге. ћозг получает кровь от артерий, радиально отход€щих от м€гкой оболочки мозга, в них кровь поступает от валлизиева круга. ћежду артери€ми и венами анастомозов нет, капилл€ры наход€тс€ в открытом состо€нии. ќттекающа€ от мозга кровь поступает в вены, образующие синусы в твердой мозговой оболочке. ќсобенность кровообращени€ в мозге - непрерывность кровотока, обеспечивающа€ посто€нный транспорт кислорода к нейронам. ѕоследние погибают уже через 5-б мин при отсутствии поступлени€ кислорода. ѕрекращениЄ притока крови к мозгу вызывает постепенное исчезновение биоэлектрических колебаний коры полушарий, что свидетельствует о прекращении движени€ ионов Na и   через клеточные мембраны.

Ћегочное кровообращение. ÷иркул€ци€ крови в легких обеспечиваетс€ как малым (через легочную артерию), так и большим (бронхиальные артерии) кругом кровообращени€, но газообмен между венозной кровью и кислородом, поступающим в легкие, осуществл€етс€ только за счет малого круга. Ёритроциты проход€т через легкие приблизительно за б с, наход€сь в легочных капилл€рах, где происходит газообмен, в течение 0,7 с. ” взрослых животных количество крови, проход€щей по бронхиальным сосудам, по сравнению с объемом крови в легочных артери€х, очень невелико и составл€ет 1-2 % минутного объема кровотока. ≈мкость сосудистого русла легких может уменьшатьс€ и увеличиватьс€, вследствие эластичности легочной ткани значительно раст€гиватьс€. ѕоэтому кровенаполнение легких измен€етс€ в пределах 10- 25 % к общему объему крови, легкие служат одним из кров€ных депо организма.

 ровообращение в печени. ќно св€зано с процессами пищеварени€ и выполнени€ барьерной функции. ¬оротна€ вена печени распадаетс€ на сеть капилл€ров, которые, объедин€€сь и слива€сь, образуют печеночные вены, поэтому кровь, поступающа€ в печень через воротную вену, дважды проходит через капилл€ры. “акое строение капилл€рной системы обеспечивает прохождение всей массы крови через печеночные клетки и освобождение ее от €довитых продуктов обмена (индола, скатола, фенола). ≈сли кровь из воротной вены направить непосредственно в полую вену (мину€ печень), произойдет отравление организма со смертельным исходом. “акой опыт на собаках был впервые поставлен в 1877 г. Ќ. ¬. Ёкком.

 ровообращение в селезенке. Ќа концевых веточках капилл€ров селезенки расположены кисточки, заканчивающиес€ слепыми расширени€ми с отверсти€ми. „ерез эти отверсти€ кровь переходит в пульпу, а оттуда в синусы, имеющие отверсти€ в стенках. —елезенка, как губка, может впитывать большое количество крови.  ровь селезенки содержит больше эритроцитов и на 15 % больше гемоглобина, чем кровь, циркулирующа€ в сосудах, поэтому поступление крови из селезенки способствует повышению транспорта кислорода.

ѕоследстви€ прекращени€ кровообращени€. Ќарушение функции, а затем и гибель ткани после прекращени€ кровообращени€ обусловлены прекращением притока кислорода и токсическим действием на ткани накапливающихс€ в них продуктов распада. —ократительна€ функци€ скелетных мышц исчезает через 20-30 мин после прекращени€ кровотока, но необратимые изменени€ в ткани начинаютс€ значительно позднее - через 2 ч. »золированное сердце можно оживить через 70-90 ч после смерти животного, если про пустить через сосуды или желудочки сердца теплый раствор “ироде или дефибринированную кровь.

Ќаиболее дифференцированные ткани сразу перестают функционировать при остром нарушении кровоснабжени€ (сетчатка глаза).  летки мозговой коры при остановке кровообращени€ начинают гибнуть через 5-б мин. ≈сли у собак через 12- 15 мин после прекращени€ кровообращени€ восстановить работу сердца, то функци€ спинного мозга восстанавливаетс€, но их поведение становитс€ таким же, как у собак с удаленной корой полушарий мозга.

 

Ћ»ћ‘ј » Ћ»ћ‘ќќЅ–јў≈Ќ»≈

¬ организме нар€ду с кровеносными сосудами имеетс€





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-06; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 1863 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

“ак просто быть добрым - нужно только представить себ€ на месте другого человека прежде, чем начать его судить. © ћарлен ƒитрих
==> читать все изречени€...

716 - | 557 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.105 с.