Мозжечок, отдел головного мозга позвоночных животных и человека, участвующий в координации движений и сохранении позы, тонуса и равновесия тела; функционально связан также с регуляцией вегетативной, сенсорной, адаптационно-трофической и условнорефлекторной деятельности организма.
Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка. Кора мозжечка является нервным центром и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, слой грушевидных клеток и зернистый слой. Верхний слой называется молекулярным, так как на свежих срезах он испещрен мелкими точками. В нем расположены два типа тормозных нейронов - корзинчатые и звездчатые клетки. Аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле, а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье. Средний слой образован клетками Пуркинье. Это крупные нейроны, тела которых располагаются строго в один ряд, дендриты широко ветвятся в молекулярном слое, а аксон проходит зернистый слой и идет к подкорковым ядрам мозжечка и тормозит их активность. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка.
Нижний слой коры мозжечка называется зернистым, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна, которые имеют 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой, там они Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волокно). Эти ветви проходят через области ветвления дендритов всех остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены также тормозные крупные клетки Гольджи, дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, где они образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а аксоны идут так же к клеткам-зернам и образуют синапсы в месте контакта моховидных волокон и дендритов клеток-зерен. Нейроны Гольджи тормозят прохождение возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна и далее на грушевидные нейроны.
В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены моховидными волокнами, оканчивающимися на дендритах клеток - зерен. Так как к каждой клетке коры мозжечка подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни моховидных волокон. Благородя этому, нейроны тормозящей системы коры мозжечка препятствуют возбуждению грушевидных клеток и снимают тормозящее влияние последних на ядра мозжечка.
Кора больших полушарий головного мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.
Цитоархитектоника среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны. Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:
Наружный молекулярный слой – светлый, содержит мало клеточных элементов, сильно варьирует по ширине. Состоит в основном из апикальных дендритов пирамидных слоев и разбросанных между ними нейронов веретенообразной формы.
Наружный зернистый слой – сравнительно узкий, состоит из множества мелких веретенообразных и пирамидных нейронов, содержит мало волокон.
Наружный пирамидный слой – сильно варьирует по ширине, размерам нейронов, состоит из пирамидных нейронов. Размеры нейронов увеличиваются в глубину. Особенно хорошо развит в прецентральной извилине.
Внутренний зернистый слой – состоит из мелких звездчатых нейронов. Варьирует по ширине и четкости границ. Для него характерно большое количество тангенциальных волокон.
Ганглионарный или внутренний пирамидный слой – состоит из крупных пирамидных нейронов, содержит много радиальных и тангенциальных волокон. В 4-м двигательном поле в нем находятся гигантские пирамидные клетки Беца.
Полиморфный слой – состоит из нейронов разнообразной, преимущественно веретенообразной формы. Варьирует по величине нервных элементов, ширине слоя, степени плотности нейронов, четкости границы с белым веществом. Аксоны клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя коры.
Нервные волокна могут быть разделены на три системы: ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария, комиссуральные осуществляют связь между полушариями а проекционные связывают кору с ядрами нижних отделов нервной системы.
Структурно-функциональной единицей коры является модуль - это совокупность нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного центрального кортико-кортикального волокна. Всего в коре насчитывают 3 млн. модулей, в каждом из которых имеется 2 микромодуля, диаметр которых 100 мкм. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.
Каждый модуль состоит из афферентных путей, системы локальных связей и эфферентных путей.
К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна. Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного, образующие окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.
Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.
Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.
Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют:
1. аксо-аксональные клетки;
2. корзинчатые клетки;
3. клетки с двойным букетом дендритов;
4. клетки с аксональной кисточкой.
Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.
Возрастные изменения -изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.
