I. Растущие фолликулы: образование эстрогенов и гонадокринина
| Синтез эстрогенов | Растущий фолликул (вторичный илитретичный)образует эстрогены (эстрадиол и др.) благодаря кооперации клеток двух видов (п. 30.2.1.4.I).
а) В текальных клетках
 холестерин превращается в прогестерон (именно это стимулируется ЛГ)
а последний переходит в тестостерон.
б) Затем тестостерон
диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клетки и
преобразуется в них в эстрадиол под действием фермента ароматазы (синтез которого активируется ФСГ).
|
| Рисунок: взаимо- действие клеток при синтезе эстрогенов | 
|
| Пути секреции эстрогенов | Эстрогены секретируются,
во-первых, в фолликулярную жидкость,
во-вторых, в кровь (для чего должны проходить обратно через базальную мембрану фолликула).
|
| Гонадо- кринин | а) Фолликулярные клетки растущих фолликулов синтезируют ещё один гормональный фактор - гонадокринин: он
тоже присутствует в фолликулярной жидкости,
но имеет не стероидную, а белковую природу.
б) Гонадокринин вызывает атрезию
соседних фолликулов или того самого фолликула, где он образуется (при нарушении овуляции данного фолликула).
|
II. Продукты атрезии: синтез эстрогенов и андрогенов
| Образуемые гормоны | Как мы уже говорили в п. 30.2.1.6.II,
атрезирующие фолликулы ещё сохраняют какое-то время (пока функционируют фолликулярные клетки) способность вырабатывать эстрогены;
а последующие продукты атрезии – атретические тела и интерстициальные скопления), видимо, образуют лишь андрогены (за счёт текальных клеток).
|
| Функцио- нальная роль: репродук- тивный период | То и другое играет важную роль.
а) В предменструальном периоде месячного цикла в яичниках нет тех развивающихся фолликулов (поздних вторичных, а также третичных), которые являются основными продуцентами эстрогенов:
все эти фолликулы (независимо от того, сколько продолжается полное созревание - 2 недели или 4-5 циклов) подвергаются атрезии.
б) Следовательно, образование эстрогенов в это время осуществляется атрезирующими фолликулами.
в ) Правда, по мере превращения этих фолликулов в атретические тела уровень эстрогенов в крови в течение данного периода снижается.
|
| Функцио- нальная роль: климакте- рический период | а) В климактерическом периоде онтогенеза начинается массовое вступление примордиальных фолликулов в созревание, так что у многих из них успевает появиться внутренняя тека.
б) И столь же массово происходит атрезия всех этих фолликулов. В соответствии с вышесказанным, это приводит
к увеличению содержания в организме женщины половых гормонов – эстрогенов и андрогенов, и, как следствие,
к подъёму жизненных сил в течение некоторого времени,
а также к некоторым признакам маскулинизации.
в) Впоследствии маскулинизации способствует и то обстоятельство, что
на фоне снижающейся продукции эстрогенов в яичниках продолжается синтез андрогенов в надпочечниках.
|
III. Жёлтое тело: образование прогестерона
| Клетки, продуцирую- щие прогестерон | Напомним: прогестерон секретируется лютеиновыми клетками жёлтого тела, которые делятся на две популяции (п. 30.1.2.7,II)
гранулёзолютеиновые клетки - происходят из фолликулярных клеток и, видимо, составляют большинство,
а также текалютеиновые клетки - вероятный продукт метаморфоза текальных клеток.
|
| Суть лютеинизации (для фоллику- лярных клеток) | а) При этом прогестерон - предшественник (в синтетической цепи) эстрадиола и тестостерона (см. обсуждаемую схему в п. 30.2.3.1):
холестерин  прогестерон тестостерон эстрадиол.
б) В фолликулярных клетках (главных предшественниках лютеиновых клеток) проходила лишь последняя стадия этой цепочки,
в самих же лютеиновых клетках - только первая стадия.
в) Следовательно, в процессе лютеинизации фолликулярные клетки должны (путём выключения и включения генов)
утратить имевшиеся ферменты преобразования тестостерона в эстрадиол и
приобрести ферменты преобразования холестерина в прогестерон.
|
