Водний обмін у наземних тварин. Пристосування до життя в аридних умовах

Низька вологість викликає інтенсивну віддачу води при випаровуванні й створює постійну загрозу зневоднення організму наземних тварин.

У випадках, коли компенсація вологовитрат шляхом пиття та вживання вологої їжі утруднена (ситуація звичайна при заселенні аридних ландшафтів), виникає біологічна задача максимальної економії витрати вологи, ефективного використання метаболічної води, а також використання всіх можливих джерел води.

Поза водним середовищем відбувається відмежування водного обміну від сольового: обмін іонів через покриви неможливий, мінеральні речовини потрапляють з їжею та виводяться у складі сечі, фекалій та спеціальних екскретів.

Принципові особливості механізмів водного та сольового обміну у різних груп наземних тварин дуже схожі.

Серед безхребетних тварин наземний спосіб життя опанували комахи та павукоподібні. Їхній комплекс адаптацій до цього середовища наступний: щільні, малопроникні для води покриви, перетворена видільна функція та підвищена здатність до використання метаболічної води (у значної кількості видів комах життя й розмноження відбувається в умовах повної відсутності води; використовується лише метаболічна вода).

Порівняємо витрати води з поверхні тіла за кімнатної температури у різних тварин.

 

Вид	Випаровування (мкг на 1 см2 за 1 год на 1 мм дефіциту насичення)
Дощовий черв’як
Жаба
Саламандра
Садовий равлик (акт.)
Садовий равлик (не акт.)
Тарган
Пустельна сарана
Муха це-це
Борошняний хрущ
Коморний кліщ
Іксодовий кліщ	0,8

 

Проникливість покривів комах не залежить від структури хітину, а визначається тонким восковим шаром, що вкриває його поверхню. Руйнування цього шару різко підвищує випаровування води через покриви.

Деякі комахи та павукоподібні здатні засвоювати вологу з атмосферного повітря. Достеменно механізм цього явища не встановлено: не виключено, що атмосферна волога засвоюється не через покриви, як це звичайно пояснюють, а через кінцевий відділ кишечнику, який активно переносить вологу з вмісту кишки безпосередньо в організм.

Видільна система комах представлена мальпігієвими трубочками, в яких сеча формується секреторним шляхом. У задній кишці вода активно абсорбується, тому фекалії й сеча, що потрапляють сюди з мальпігієвих трубочок, виводяться практично у зневодненому стані. Кінцевий продукт азотистого обміну – сечова кислота, яка може також депонуватися в кутикулі і в жирових тілах.

Найбільш досконалі адаптації до життя у повітряному середовищі у Reptilia, Aves і Mammalia, які об’єднані в групу Amniota, тварин із зародковими оболонками. Вони також максимально використовують метаболічну воду, мають певні пристосування морфо-фізіологічного характеру в будові покривів, розвитку видільної системи.

Максимальна кількість метаболічної води виділяється при окисненні жирів (1,05-1,07 г на 1 г окисленого жиру). Багато пустельних видів (гризуни, рептилії) перед настанням посушливого сезону накопичують велику кількість жиру.

При зниженні рівня обміну, наприклад, під час сплячки, цих запасів вистачає на тривалий час. Але більшість видів Aves та Mammalia мають потреби у надходженні води іззовні. Особливо від зовнішніх джерел води залежать види, що живляться сухою рослинною їжею. Тварини-зоофаги, як правило, одержують достатню кількість води з їжею протягом усіх сезонів.

Шкірні вологовтрати

Зовнішні шари клітин епідермісу шкіри наземних хребетних заповнені роговою речовиною. Ці відмерлі клітини перешкоджають вільному випаровуванню води з поверхні тіла.

Крім того у птахів і плазунів відсутні шкірні залози (крім високоспеціалізованих стегнових пор ящірок та куприкової залози птахів, які виділяють згущений пастоподібний секрет, що практично не містить води).

У рептилій, які мешкають у посушливих умовах, рівень шкірного випаровування співставний із шкірним випаровуванням у комах.

Під час линьки змій втрати води через шкіру у цих тварин істотно збільшуються (Cohen, 1975, 15 видів змій).

Але особливості будови шкіри Amniota не призводять до повної водонепроникливості покривів, а лише знижують загальний рівень втрати води цим шляхом.

При цьому відносна роль шкіри у сумі екстраренальних (позаниркових) втрат води достатньо висока. Так, у рептилій випаровування води через шкіру, як правило вище, ніж при диханні і складає від 66% до 88% екстраренальних вологовтрат.

Верблюди за умов дефіциту води, різко знижують випаровування як з дихальних шляхів (до 69% проти 89-95% в нормі), так і через потові залози.

У Reptilia, Aves, Mammalia тазові нирки (metanephros), структура яких забезпечує фільтрацію рідини тільки з кров’яного русла (лійки нефронів, що відкриваються в порожнину тіла) відсутні.

У рептилій та птахів кінцевим продуктом азотистого обміну є сечова кислота (урикотелічний обмін), для виведення якої на відміну від сечовини не потрібно багато води. Більша частина уратів або секретуються всередину ниркових канальців в колоїдному стані, або осаджуються у вигляді найменших кульок (2-10 мкм) з гладкою поверхнею. Сеча має вигляд густої суспензії.

У ссавців уреотелічний тип азотистого обміну. Деяким видам рептилій, що ведуть водний спосіб життя, також властива уреотелія (водні черепахи). Крокодили виводять азот у вигляді NH₃↑ та сечової кислоти (65-80%) або сечовини.

У наземних хребетних первинна сеча (канальцева) утворюється тільки шляхом ультрафільтрації під дією кров’яного тиску в капілярах мальпігієвого тільця.

Концентрація первинної сечі приблизно однакова з плазмою крові.

В початковому відділі нефрону (проксимальний каналець) починається зворотне всмоктування води (пасивно, осмотичним шляхом). Це пов’язано з тим, що в проксимальному канальні йде активне поглинання глюкози та NaCl у кров’яне русло.

У рептилій проксимальні канальні безпосередньо переходять в дистальні, в яких також йде активна реабсорбція (головним чином солей).

У результаті сеча в цьому відділі або ізотонічна, або гіпотонічна плазмі (в разі нестачі солей в організмі).

Формування сечі більш концентрованої, ніж плазма крові при такій будові нирок неможливе. Можливість формування більш концентрованої сечі спостерігається у ссавців, у яких між проксимальним і дистальним канальцем розташований особливий відділ нефрона – петля Генле (разом із збиральними трубками вона утворює апарат, в якому концентрація сечі збільшується).

У нирках птахів менша кількість нефронів з петлею Генле (переважають нефрони рептильного типу). Відповідно концентраційна здатність нирок птахів значно нижча, ніж у ссавців.

У деяких коловодних ссавців виникає проблема видалення надлишку Н₂О з організму. Їхні нирки, в яких переважають короткопетельні нефрони, характеризуються низькою концентраційною здатністю. Наприклад, річковий бобер виділяє велику кількість сечі з концентрацією, вдвічі більшою від концентрації плазми. У бегемота максимальна концентрація сечі приблизно дорівнює 1000 мосм/л, що в декілька разів менша, ніж у інших копитних такого ж розміру.

Вампіри Desmodus rotundus, які вживають багато рідкої їжі (37% від маси тіла), відрізняються сильним діурезом, який розпочинається майже зразу після початку споживання їжі. За інтенсивністю діурезу (4 мл на 1 кг маси в 1 хв.) вампіри випереджають всіх інших ссавців. Однак сеча у них дуже концентрована (як у пустельних гризунів). Це пояснюється високим вмістом сечовини, яка утворюється під час перетравлення їжі, багатої на білки.

Загалом механізм консервації вологи пояснюється екологічними пристосуваннями виду.

Регуляція діурезу в наземних хребетних відбувається гормонами гіпоталамо-гіпофізарного комплексу, виділення яких пов’язане з осмотичністю плазми крові. Кінцевий ефект дії гормонів полягає у зменшенні об’єму сечі, що виділяється, тому вони мають загальну назву – АДГ – антидіуретичний гормон.

Хімічний склад АДГ та механізм дії дещо відрізняється у межах 3-х класів наземних хребетних: у Reptilia в якості АДГ функціонує аргінін – вазотоцин, у Mammalia– вазопресин, у Aves – аргінін – вазотоцин.

У регуляції функції нирок беруть участь і наднирники. Гормони кори наднирників продукуються саме під дією АКТГ.

Гормональний фон в організмі ссавців чітко корелює з екологічними умовами водного обміну. У видів посушливих районів підвищений рівень АДГ.

Кишкова абсорбція

У наземних хребетних реабсорбція води та консервація її в організмі здійснюється не тільки в нирках. У птахів енергійне зворотне всмоктування Н₂О відбувається в клоаці. Крім того, частина сечі потрапляє з клоаки в товсту кишку, де вода активно реабсорбується з сечі та фекалій. Таким чином, справжня концентрація екскретів, що виводяться з організму, може бути дуже високою.

Механізм реабсорбції вологи в клоаці та товстій кишці пов’язаний із осмотичним током води через слизову оболонку. Цей процес прискорюється при дегідратації організму в силу збільшення осмотичного градієнту.

Клоакальна реабсорбція відіграє суттєву роль у пристосуванні птахів до проживання в аридних умовах. Відомо, що у ряду пустельних видів (ему, африканський страус, деякі голуби тощо) невисока концентраційна здатність нирок компенсується інтенсивною реабсорбцією вологи у задньому відділі кишечника.

Дуже велике значення має кишкова реабсорбція вологи із складу химусу. У птахів існує спеціальна адаптація, направлена на інтенсифікацію цього процесу: ускладнення рельєфу задніх відділів кишечника, збільшення кількості та висоти ворсинок, відносне видовження заднього відділу кишечника.

Клоакальна реабсорбція води спостерігається й у рептилій. У ящірок та крокодилів 80-99% води, що виділяється через сечоводи, абсорбується в клоаці та задньому відділі кишечника, де також реабсорбуються іони Na.

У ссавців клоаки немає. Кишечна реабсорбція Н₂О не пов’язана з концентрацією сечі, що виводиться. Але вода вбирається з фекальних мас у товстому кишечнику. Надмірне всмоктування Н₂О з химусу, очевидно, утруднює виведення з калом деяких токсичних продуктів травлення.

Особливості водного обміну пустельних тварин

Існує комплекс морфофізіологічних адаптацій хребетних, які мешкають в аридних умовах, що забезпечує високу стійкість до водного голодування. Багато видів пустельних рептилій взагалі не п’ють або вживають невелику кількість води, злизуючи краплі роси. Із ссавців лише деякі види здатні існувати без пиття. Кенгуру в природних умовах виживають без води більше двох місяців, втрачаючи 20-30% маси тіла.

Однак більшість ссавців мають потребу у споживанні води. Навіть верблюди: під час посухи вони можуть обходитися без води 14 днів; при живленні соковитою рослинністю вони не потребують води. Характерна особливість цих тварин - здатність переносити великі втрати маси тіла, приблизно 30% від вихідної. У період дегідратації верблюд різко знижує діурез – до 0,3-1,2 мл/хв. проти 6,6 мл/хв. у нормі. За таких умов значно зменшуються й втрати вологи на потовиділення (потові залози верблюда „вмикаються” лише при температурі тіла біля 41⁰С) та респіраторні втрати вологи.

Пустельна газель Gazella dorcas може вижити без води та соковитої їжі взимку (температура 10-30⁰С, вологість повітря – 10-30%) 9-12 днів; а влітку – (температура 35-45⁰С, вологість повітря – 10-30%) лише 3-4 дні. При цьому вона невпинно втрачає вагу. Загибель особин настає при втраті 20%, максимально 24% вихідної маси тіла. При дегідратації тварин вступають у дію пристосувальні реакції: зменшується діурез, підвищується концентрація сечі, знижується вологість екскрементів.

Приклади високої стійкості до водного голодування відомі й серед птахів. Так, амадини Amadina fasciata, що мешкають у Сахарі в умовах експерименту при живленні сухим зерном без доступу до води протягом 15 діб не виявляли погіршення самопочуття.

Такі ксерофільні види як пустельні жайворонки, хвилясті папуги, ткачики, червоноволі вівсянки в умовах досліду також виявляють здатність існувати без води досить тривалий час. При цьому птахи або зовсім не худнуть, або втрачають масу тіла повільно в порівнянні з іншими видами.

Адаптивна поведінка

Спеціальні форми поведінки допомагають тваринам вижити в умовах надмірної посухи.

У ссавців та птахів вони, насамперед, пов’язані з найбільш раціональним використанням водойм.

Ця сторона біології особливо яскраво виражена у травоїдних та зерноїдних форм (органоїдні види завжди одержують певну кількість води, яка завжди міститься у поживі).

Для багатьох видів існування водопоїв у межах фізичного досягання – обов’язкова умова заселення жарких, посушливих районів. Такі види тварин здатні до досить швидких та тривалих переміщень на великі відстані. Яскравим прикладом є деякі види антилоп та рябки.

Такі антилопи як, дик-дик, канна, орикс, газель Гранта тривалий час можуть обходитись без пиття, використовуючи росу та вологу гігроскопічних рослин, але за її наявності охоче відвідують водойми. Інші види (бупал, імпала, гну) живуть лише в таких місцях, де можуть регулярно знаходить водопої.

Ще більш вологолюбні види копитних (капський буйвол, водяний козел та інші) користуються водопоями щоденно. Тому їх поширення у пустелі повністю залежить від наявності питної води.

Для багатьох копитних необхідність регулярного відвідування водопоїв є екологічною причиною формування сезонних чи неперіодичних міграцій.

Африканські слони потребують значну кількість води не тільки для пиття, але й для догляду за своєю шкірою. Доцільно згадати, що ці наземні гіганти добре плавають, вправно пірнають, вільно долають глибокі морські протоки. За умов посухи слони за допомогою бивнів риють глибокі колодязі, які заповнюються водою.

У птахів частота відвідування водойм також тісно пов’язана з водним балансом організму (частота прильотів до джерел питної води зростає при підвищенні температури повітря, а також в періоди, коли птахи не мають можливості добувати тваринні корми чи соковиту рослинність). Деякі види на водоймах здатні зразу випивати велику кількість води.

Рябки, які дуже добре літають, можуть гніздуватися на великих відстанях від водойм. На водопої вони навмисне намочують оперення на черевці, а повернувшись до гнізда, дають пташенятам воду, що накопичилася у пір’ї. Черевне оперення рябків має особливу гігроскопічну структуру, яка дозволяє накопичити 20 мг Н₂О на 1 мг сухої маси пера.

Економно використовувати вологу, що є в організмі, допомагає певна адаптивна поведінка тварин, яка полягає у максимальному використанні всіх наявних на певній території затінених місць, сховищ, особливостей рельєфу місцевості та рослинності.

Багато видів рептилій та дрібних ссавців мешкають у норах, де низька температура та підвищена вологість сприяють оптимальному рівню водного обміну.

Птахи з такою метою нерідко використовують дупла, сховища між камінням та серед скель, густі та тінисті крони дерев.

Ділянки із сприятливими умовами можуть стати „екологічними руслами”, по яким види, які не мають спеціальних пристосувань, мають змогу проникати в глибину аридних районів.

Такими є оазисні екотипи тварин: гребінчаста піщанка, пластинчастозубий пацюк та ін..

При тривалих нестачах води та вологих кормів деякі ссавці та рептилії впадають у літню сплячку, або у стан зниженої життєдіяльності, близький до сплячки.

Фізіологічно літня сплячка не відрізняється від зимової, але проходить за умови більш високої температури тіла тварини.

Екологічно сплячка найбільш притаманна малорухливим рослиноїдним видам. Попереднє накопичення жиру забезпечує достатньо тривале підтримання життя при зниженні рівня метаболізму.

Сольовий обмін у наземних хребетних

Не зважаючи на те, що через низьку проникливість покривів обмін солей у наземних хребетних у певній мірі відмежований від балансу води, фізіологічно, ці два процеси взаємопов’язані.

Це визначається, насамперед, тим що і дегідратація організму, і введення до організму з їжею надлишку мінеральних солей в однаковій мірі порушують осмотичну концентрацію плазми та тканинних рідин, тобто викликають аналогічний фізіологічний ефект. Тому для мешканців аридних областей важлива не тільки економія води, але й виведення надлишку солей, який виникає за умов водного дефіциту. Положення утруднюється тим, що багато пустельних видів користуються водою з солоних джерел. В аналогічному становищі знаходяться і мешканці солоних боліт, морських узбережь, які регулярно витримують сольове навантаження.

 

Ниркова та кишкова екскреція солей

У всіх наземних хребетних надлишок солей виводиться через нирки, які не тільки контролюють видалення вологи, але й регулюють кількість екскретованих солей.

У ссавців суттєву роль у видаленні надлишку солей відіграє кишечник, особливо його товстий відділ. Цим шляхом, наприклад, у травоїдних виводиться майже весь фосфор і кальцій.

У пустельних гризунів (велика піщанка), зневоднення організму майже в два рази посилює екскрецію зольних речовин з послідом (наприклад, таким шляхом інтенсивно виводяться іони К, Na).

Сольові залози

У представників класів Reptilia та Aves крім нирок надлишок солей виводиться „сольовими залозами”.

Специфічна функція їх полягає у продукуванні концентрованого сольового розчину в умовах надлишкового потрапляння електролітів в організм.

Особливо розвинені ці залози у видів, які регулярно підлягають сольовому навантаженню (морські форми, мешканці солоних боліт, види, які живляться солоноводними безхребетними; серед рептилій види, що населяють безводні пустелі).

Для всіх вищезгаданих виведення солей через нирки часто недостатньо, а частіше й біологічно невигідно, тому що ренальна екскреція пов’язана із значними втратами води.

Особливо добре вивчені сольові залози у птахів. Ці залози, в основному, виводять одновалентні іони Na⁺, Cl^-, у меншому ступеневі (1:30) К⁺; двовалентні іони (Mg²⁺, SO₄^2-). Значні кількості одновалентних іонів калію видаляються через нирки.

Доведено, що для секреції солей залозами потрібно менше води, ніж при виведенні через нирки. При цьому, у таких типово морських птахів, як баклани та альбатроси, концентрація іонів Na та K в секреті в 2 рази вища, ніж у сечі.

Найчастіше сольові залози – це парні утвори, розташовані в заглибинах кісток черепу над орбітами (надорбітальні залози).

Вони мають ниткоподібну форму, зовні укриті волокнистою сполучно-тканинною оболонкою. Внутрішня структура залоз представлена трубочками, в стінках яких розташовані секреторні клітини. Окремі клітини зливаються у загальну протоку, що відкривається у носову порожнину.

За активної функції залоз у птахів із дзьоба регулярно витікають краплі секрету. Сольові залози продукують свій секрет тільки в умовах підвищеного сольового навантаження.

Секреція сольових залоз стимулюється підвищенням вмісту солей у крові й збільшенням її осмотичного тиску. Рецептори, які реагують на зміни тонічності плазми, розташовані в серці або біля нього. Таким чином, вони реагують на зміни середньої тонічності крові, яка потрапляє від усіх ділянок тіла.

Подразнення, яке передається із осморецепторів, викликає розширення пов’язаних із залозою кровоносних судин і відповідне збільшення кровотоку. Діяльність залоз регулюється також мінералкортикоїдами наднирників, виділення яких, в свою чергу, стимулюється АКТГ.

На збільшення сольового навантаження організму залози реагують дуже швидко: в природних умовах поява перших крапель секрету спостерігається уже під час годівлі; в експерименті уже через 1-3 хвилини після приймання їжі.

Мінімальний рівень сольового навантаження, що стимулює початок секреції, у різних видів неоднаковий. Наприклад, у мартинів сольове навантаження відповідає підвищенню осмотичного тиску плазми на 10% в порівнянні з нормою. У більшій мірі рівень секреції сольових залоз залежить від особливостей екології видів.

У рептилій також відомі залози, які пов’язані з екскрецією солей. Вони можуть розташовуватися в області орбіт (сльозові залози водних черепах), при основі язика (задні під’язикові залози морських змій та деяких крокодилів), біля носових проходів (назальні залози). Останні особливо добре розвинені у ящірок, і дуже подібні до сольових залоз птахів. Їх будова аналогічна (трубчаста, секрет виділяється через ніздрі). На відміну від птахів у деяких сухопутних ящірок у секреті назальних залоз превалюють іони К (їх концентрація 200-1400 ммоль); іони Na виводяться у значно менших кількостях.

Участь слізних залоз у активній екскреції солей доведена у морських черепах, особливо, у евригалінної бугорчастої черепахи Мalaclemys terrapin.

У морських змій (родів Pelamis, laticanda) знайдені особливі залози, розташовані в міжпіднебінному жолобі попереду хоан, секрет яких виводиться в ротову порожнину (він містить значні кількості іонів Na, Cl; К у меншій мірі).

У крокодилів австралійськими вченими знайдені трубчасті сольові залози, розташовані у слизовій мембрані в задній частині язика. Ці залози виділяються гіперосмотичний секрет з високою концентрацією Na та хлоридів.

Етологічні пристосування до сольової нестачі

У природних умовах підтриманню сольового балансу в значній мірі сприяють особливості живлення. Відомо, що вміст солей у тканинах рослин залежить від їх кількості у ґрунті, яка в свою чергу широко варіює в залежності від географічного розташування даного регіону, пори року, кількості опадів та інших факторів.

Органоїдні тварини в цьому відношенні більш незалежні, так як завжди одержують з їжею певну кількість солей. Зміни вмісту солей у їжі викликають у рослиноїдних ссавців ряд адаптивних реакцій.

Лемінги, які живляться мохами та вереском, що містять небагато мінеральних речовин, відрізняються здатністю до більш інтенсивної реабсорбції іонів Na і К у товстому кишечнику, ніж види-родичі, що живляться більш різноманітною їжею.

Навесні, добре дреновані ґрунти тундр після сходження снігу особливо збіднені на солі. Це, в свою чергу, впливає і на вміст солей у рослинах. Тому в цей період рослиноїдні північні олені активно включають до свого раціону тваринні корми (лемінгів, яйця та пташенят видів, що гніздують на землі) та інтенсивно вигризають плями ґрунту і снігу, на які потрапила сеча.

Для багатьох видів гризунів в умовах мінерального голодування характерне поїдання кісток загиблих (мертвих) тварин, скинутих оленями рогів, шкаралупи пташиних яєць та інших джерел мінеральних речовин.

У вологих, сильно дренованих лісах Далекого Сходу, А.М. Формозов спостерігав навіть запасання білкою дрібних кісток, які вона розвішувала на сучках, як гриби.

Споживання кісток та рогів в якості мінерального підживлення властиве й деяким копитним. Наприклад, в національному паркові Біг-Бенд (США) неодноразово спостерігали споживання пустельними чорнохвостими оленями кісток мертвих тварин. У Кенії аналогічне явище зареєстроване у кінської антилопи. Те ж стосується і жирафів, які в посушливі сезони поїдають кістки та ґрунт.

У копитних найбільш помітна реакція на сольове голодування виражена у вигляді поїдання мінеральних солей із ґрунту (солонцювання), злизування їх з оголень кристалічних солонців чи використання води мінеральних джерел. Африканські слони у пошуках солі заходять у підземні печери, багаті на сталактити, які складаються із мінеральних солей.

У зерноїдних птахів у сезони найбільш одноманітного живлення (найчастіше взимку) спостерігається тимчасова нестача мінеральних речовин у їжі. Спостереження показують, що шишкарі, чижі, чечітки активно розшукують та дзьобають сніг, змочений сечею ссавців.

Північноамериканські в’юрки нерідко поїдають солоний пісок та гравій. Голуби іноді їдять порожні черепашки молюсків.

Кальцієве голодування птахів найчастіше спостерігається в період яйцекладки. На початку репродуктивного періоду у птахів багатьох видів відбувається своєрідне „депонування” кільцію у вигляді інтрамедулярних закостенінь всередині різних кісток скелету. Ці утвори використовуються під час формування яйцевих оболонок. У цей же час частково демінералізуються й інші кісткові елементи. Підраховано, що 25-40% Са шкаралупи курячих яєць має скелетне походження. Відмічено, що наприкінці яйцекладки у самок куликів-пісочників, що мешкають в арктичних тундрах Аляски, нерідко знаходяться декальціновані ділянки в кістках черепу (у самців це явище не спостерігається).