Основні типи живлення тварин та пов’язані з ними пристосування

Як відомо, всі тварини – гетеротрофні організми. У біогеоценозах вони виконують функції консументів та редуцентів.

Консументи І порядку, рослинноїдні, або фітофаги, живляться фітопланктоном, вегетативними частинами вищих рослин (листям, пагонами, кореневищами, корінням, бульбами, цибулинами), їх насінням, плодами, соками.

Консументи ІІ, ІІІ порядків, зоофаги, або органофаги, живуть за рахунок фітофагів. Серед них дрібною їжею живляться „мирні” види (комахи, більшість ракоподібних, планктоноїдні, бентосоїдні риби, більшість амфібій і рептилій, комахоїдні птахи та ссавці). Хижаки живляться відносно великою здобиччю. Паразити живляться тканинами та соками господаря.

Сапрофаги – споживають мертву органічну речовину. Серед них розрізняють:

• Детритофагів (споживачів дрібних нерозкладених частинок рослин, тварин та їхніх виділень (черви, слимаки));
• Некрофагів (трупоїдів);
• Копрофагів (екскрементоїдів) (постійні – личинки гнойовиків, тимчасові - кролики, малята слонів).

Дуже рідко зустрічаються „чисті” типи живлення. Наприклад, селевінія, або боялична соня, живиться виключно дрібними безхребетними тваринами. Більш поширеними є змішані типи живлення, особливо у ссавців (соболь, куниця, миші, ховрахи, вовчки).

Серед птахів, так звані „зерноїдні” види (вівсянки, горобці, зяблики, коноплянки), влітку у великих кількостях споживають дрібних безхребетних та вигодовують ними пташенят. „Комахоїдні” синиці та землерийки взимку переходять на живлення насінням дерев та трав.

Типові фітофаги – коні, бики, козли, барани на пасовищах разом із травою їдять дрібних безхребетних тварин, які задовольняють їх потреби у білках.

Північні олені досить охоче споживають рибу і навіть ловлять дрібних ссавців.

Серед фітофагів нижчими водяними рослинами (водоростями) а також грибами живиться зоопланктон та личинки деяких риб. Нижчі гриби – важливий компонент живлення гамазових кліщів. Плодові тіла вищих грибів активно використовують безхребетні тварини - наземні черевоногі молюски, личинки комах. Деякі безхребетні є їх паразитами. Охоче поїдають плодові тіла грибів олені, білки, зайці (однак – це сезонна, або другорядна їжа).

Зелені рослини є їжею для багатьох тварин і використовуються вони по-різному. Рослинні клопи, червеці, попелиці ссуть рослинні соки. Дорослі метелики, бджоли, джмелі, щіткоязикові папуги, колібрі, рукокрилі та сумчасті ссавці живляться нектаром або пилком, запилюючи квітки.

Двокрилі, метелики, пильщики, короїди, златки, довгоносики, деякі терміти проникають у тканини, мінують листя, роблять ходи у деревині, корі та інших частинах рослин.

Напад деяких нематод, кліщів та комах призводить до розростання рослинних тканин та утворення наростів, або „галл”.

Серед хижих зоофагів звичайним є канібалізм (поїдання собі подібних). У раціоні балхаського окуня молодь свого виду превалює над іншими видами їжі. У водоймах, де мешкають окуні та щуки, своя молодь складає до 100% їх раціону. У цьому випадку канібалізм дозволяє популяції хижака використовувати планктон, недоступний прямим шляхом для дорослих риб.

Канібалізм – закономірне явище у хижих птахів, пташенята яких звичайно відрізняються за розмірами тіла. При нестачі кормів більші розривають та з’їдають дрібніших (каїнізм), а під час голоду – навіть батьки їдять своє потомство (інфантицид). Канібалізм поширений і у ссавців, особливо при нестачі питної води.

Характер живлення тварин прямо пов’язаний з особливостями їх ферментної системи. У фітофагів кількісно превалюють амілази, у типових зоофагів – протеази.

Ферменти, що розщеплюють клітковину, целюлаза, геміцелюлаза, ліхеназа, відсутні у більшості тварин та знайдені у деяких рослинноїдних безхребетних: молюсків (виноградний слимак), сарани, ракоподібних та амеб. Засвоєння клітковини в організмі більшості тварин відбувається за участю симбіонтів (найпростіших та бактерій).

Високоспеціалізованому живленню відповідають і своєрідні ферменти.У дорослої сарани, що живиться виключно вуглеводами, із ферментів є лише карбогідрази: целлюлаза, амілаза, інуліназа, сахараза, мальтаза.

А у метеликів, що живляться нектаром, у кишечнику присутня тільки інвертаза.

У комах-малофагів (шерстяна міль, волосоїди ссавців, пухоїди птахів) є фермент кератиназа. Цей же фермент знайдений також у деяких хижих птахів (яструба великого Accіpiter gentilis, грифа чорного Aegypius monachus).

У багатьох молюсків у ротових залозах виробляються кислоти високої концентрації, які беруть участь у розчиненні вуглекислих утворень зовнішнього скелету їхніх харчових об’єктів.

Паразитичні кровососи (п’явки, блохи, воші, кліщі, кровосисні двокрилі, кажани-вампіри) у складі слини та шлункового соку мають протеолітичні ферменти та антикоагулянти.

Набір ферментів значно збіднений у паразитичних плоских та круглих червів.

Характерною особливістю багатьох паразитів та хижаків, що живляться відносно рідкісними чи важкодоступними кормами, та окремих фітофагів (наприклад, молюсків) є їх здатність до тривалих голодувань.

Живлення речовинами, які важко перетравлюються (клітковина) у всіх груп тварин призводить до видовження травного каналу, розвитку його додаткових відділів. Типовий приклад – складний чотирикамерний шлунок жуйних копитних.

Задні відділи кишківника дрібних травоїдних ссавців значні за розмірами, тому що у них відбувається протозойне та мікробне розщеплення целюлози.

Способи добування їжі обумовлені будовою тіла та особливостями органів чуття й нервової діяльності тварин.

Комахи користуються всіма органами чуття, але особливо нюхом. Пошукова діяльність в основному представлена безумовно-рефлекторними актами. Деяку участь у добуванні їжі беруть також умовні рефлекси (у бабок, бджіл).

При пошуках їжі водні тварини користуються нюхом, сприйняттям механічних коливань середовища (бічна, або латеральна лінія риб), зором. Слух та дотик мають менше значення.

У амфібій, рептилій, птахів основне значення в процесі добування їжі належить зору (особливо у птахів). Переважно слухом користуються нічні птахи (сови, дрімлюги). Органи дотику добре розвинені у куликів, качок, фламінго та інших птахів, що відшукують свій корм у ґрунті чи намулі.

Велику різноманітність способів живлення та добування їжі у тваринному світі можна звести до трьох основних типів:

1. Пасивне живлення. Властиве видам із сидячим та малорухливим способом життя (губки, кишковопорожнинні, деякі черви, сидячі форми ракоподібних, голкошкірі, покрівники, ланцетник).

Для всіх них характерний низький рівень обміну речовин та невеликі потреби в їжі. Пасивне живлення, в основному, полягає у захопленні їжі, яка приноситься природними або, найчастіше, штучними, течіями води, що створюються щупальцями, мерехтливими війками епітелію.

Інтенсивність фільтрації у багатьох видів дуже висока: личинки комарів Anofeles за добу фільтрують таку кількість води, яка в сотні тисяч разів більша за об’єм їх тіла. Мідія, довжиною 30-40 мм за годину профільтровує 1000 см³ води.

Подібні тварини є важливими біологічними очисниками водойм.

Паразитичне живлення

На добування, перетравлення та засвоєння їжі у паразитичних видів витрачається небагато зусиль. Це створює можливість швидкого росту та інтенсивного розмноження тварин, що екологічно необхідне через високий рівень загибелі початкових стадій розвитку паразитів.Травна система надто спрощена або ж зовсім редукована.

Активне живлення

Найбільш поширене у тварин різних таксономічних груп. Потребує спеціальних зусиль для пошуку та добування їжі.

Розрізняють 4 форми активного живлення.

Пастьба (збирання). Властива фітофагам та „мирним” зоофагам, що живуть за рахунок чисельного, нерухомого або малорухомого та легкодоступного корму (деревна та трав’яна рослинність, планктон, бентос, комахи тощо).

При пастьбі знищується лише частина кормів, що забезпечує їх швидке відновлення. Пошуки та добування мають вигляд простого збирання.

У тварин, життя яких не пов’язане з постійними сховищами, на цій основі виникає номадний спосіб життя, за якого тварини великими групами (зграями, гуртами) кочують по великій території, змінюючи ділянки пастьби (копитні ссавці, вусаті кити, більшість риб під час нагульних міграцій, кочівні птахи та ін.).

Кочівлі, зграйність та відсутність постійних сховищ зумовили у таких видів розвиток великої швидкості пересування (бігу, польоту, плавання), певної обережності та групового захисту від хижаків. Їм властивий великий ступінь синхронізації пересування.

1. Виїдання відрізняється від пастьби тим, що відносно доступний, більш менш рівномірно розподілений та багатий корм використовується повністю або в більшій мірі у місцях живлення тварин, що призводить лише до місцевого знищення (виїдання) його запасів.
2. Це спонукає тварин досить часто змінювати місця живлення й повертатися назад лише тільки після відновлення запасів їжі. Схожий спосіб життя характерний для видів, які прив’язані до своїх постійних сховищ (нір, гнізд, логовищ) та збирають корм на прилеглих територіях, які майже завжди охороняються від проникнення на їх територію особин свого, або інших екологічно близьких видів.
3. Подібним чином поводять себе більшість птахів у період гніздування, гризуни, хижі та комахоїдні ссавці, ящірки та змії, незграйні види риб, деякі ракоподібні, комахи, молюски.

При багатстві кормів не виникає необхідності поділу та охорони місць живлення (комахи).

1. Засідки (вичікування) – характерні для хижаків, що нападають на здобич зненацька, звичайно з укриття (щука, сом, яструб, деякі сови, коти).
2. У котячих Felidae, які користуються в процесі полювання переважно зором та слухом, особливо великі за розмірами очі та органи слуху, тоді як у собачих Canidae більш досконалими є органи нюху (носова область). Тому на відміну від собак виділення слини у котів починається не при вигляді, а лише після схоплення здобичі, тому що котам доводиться нерідко годинами спостерігати за здобиччю, поки вони її вполюють.
3. Переслідування, звичайно, поєднане із пошуком – найбільш активна та складна форма добування їжі, широко зустрічається у птахів та ссавців. Доволі часто доповнюється іншими способами полювання: вичікуванням, а іноді пастьбою.

Прийоми та способи добування їжі більш постійні, рутинні у нижчих тварин, тому що індивідуальний досвід відіграє в їх житті незначну роль через його коротку тривалість. У птахів та ссавців вони більш мінливі (індивідуальноспецифічні), але видоспецифічні особливості все ж таки не втрачають провідного значення.

Від способів добування кормів залежать і місце живлення тварини, і його час. Наприклад, соколи б’ють здобич нальоту, стрімко падаючи на неї зверху, та наносять удари кігтем заднього пальця лап, які щільно притиснуті при нападі до тіла хижака. Таке полювання може проводитися лише на відкритих просторах, що пояснює присутність соколів, в основному, у тундрі, степах, пустелях.

Яструби полюють способом вичікування і, в основному, у лісі. Заховавшись у гілках дерева, вони раптово нападають на жертву, яка наблизилась.

Якщо кидок на жертву невдалий, переслідування відбувається на невелику відстань. Короткі крила з розвиненим крильцем та довгий хвіст забезпечують необхідне маневрування польоту.

Нічні хижаки – сови – полюють безшумним, маскуючим польотом, якому сприяє своєрідна будова махових пер, або довго вичікують здобич, сидячи на одному місці.

Для маскування птаха, що видивляється здобич, важливою є нерухомість його корпусу поєднана з широким оглядом голови (у сов вона повертається на 180⁰ і більше). Вичікування здобичі у відносно холодний час доби полегшується хорошими теплоізоляційними властивостями густого та пухкого оперення цих птахів.

Серед птахів-рибоїдів рибалочки та чаплі вичікують здобич так: рибалочка – із спостережного пункту (камінь, кущ) на берегу біля глибоких місць водойми; чаплі – стоячи на своїх довгих ногах на мілководді.

Переслідувачі-крячки з своїми довгими, гострими крилами та вилкоподібним хвостом на маневруючому та маскуючому польоті видивляються рухливу здобич з повітря.

Мартини літають повільніше та ловлять більшу за розмірами й менш рухливу, нерідко хвору рибу (цим забезпечується передача багатьох гельмінтів риб їх дефінітивним господарям - птахам).

Баклани та гагари добувають їжу звичайно досить глибоко під водою (питома вага цих птахів відносно велика). У пеліканів навпаки, питома вага мала. Птахи легко, як корок, тримаються на воді, ловлять дрібну рибу біля її поверхні своїм дзьобом із шкірястим мішком на піддзьобку, що схожий на сачок.

Качки живляться на мілководді, здобуваючи їжу у мулі. На дзьобі у них знаходиться своєрідний цідильний апарат у вигляді зубчиків по ребрам наддзьобка та піддзьобка. Зір у пошуках їжі ніякої ролі не відіграє, тому качки живляться на світанку і вночі, коли небезпека нападу хижаків менша.

Пірникози, норцеві качки живляться бентосом більш глибоких частин водойм, пірнаючи за кормом на глибину до 8-10 м та розшукують їжу за допомогою зору. Тому активне живлення цих птахів відбувається лише вдень.

Саме так розподіляються водні угіддя для живлення окремими видами водних та коловодних птахів.

Спеціалізація живлення тварин кількісно характеризується кількістю найменувань кормів, які використовуються певним видом тварин.

Розрізняють: монофагію – існування за рахунок одного виду їжі, олігофагію – життя за рахунок небагатьох кормів, зазвичай, одного біологічного вигляду (насіння деревних рослин, цибулин, комах, дрібних птахів тощо), поліфагію – живлення багатьма кормами різних біологічних груп, пантофагію (всеїдність), коли використовуються всі або майже всі види їжі, які є на певній території.

Чітких меж між зазначеними типами немає. Тому частіше говорять про спеціалізоване (обмежене) живлення – стенофагію, та неспеціалізоване живлення з широким вибором кормів – еврифагію.

Монофагія поширена серед безхребетних тварин, особливо комах, і майже не зустрічається серед хребетних (виключенням є коала, що живиться листям дерев роду евкаліпт).

Серед земляних блішок із родини Halticidae, яка налічує 125 видів, 40 видів справжні монофаги, що живляться лише на одному виді кормової рослини; 30 видів земляних блішок використовують декілька кормових рослин одного роду; на декількох рослинах різних родів живляться 40 видів блішок і тільки 15 видів живуть на великій кількості кормових рослин.

Монофагія характерна для видів-двійників та біологічних рас, які не відрізняються морфологічно, але є фізіологічно різними. Подібними є плодожерки, що живуть на яблуні та волоському горісі, рослинні нематоди, що зустрічаються на цибулі та часникові.

Монофагія звичайна серед ендопаразитів. Нематода Cystopsis acipenseris, що утворює на боках тіла підшкірні пухлини, паразитує тільки на стерляді. Живлення паразитів тільки на одному виді хазяїв носить назву монозоїдність.

Серед ектопаразитів монофагія зустрічається рідше. Специфічність живлення бліх пов’язана з будовою їхнього ротового апарату, органів чуття та наявністю специфічних антикоагулянтів у слині, що перешкоджає зсіданню крові лише певних хазяїв. Висисання крові швидко припиняється, якщо блоха живиться на нехарактерному їй виді.

У природі монозооїдні лише спеціалізовані „нірні” види нашої фауни: блохи берегової ластівки, сліпаків, прометеєвої миші. Але за умов експерименту ці блохи були здатні до живлення на інших теплокровних тваринах і людині.

Таким чином, специфічність у цьому випадку обумовлена не стільки фізіологічними властивостями, скільки екологічними умовами – хазяїном, який проживає досить ізольовано.

Серед хребетних тварин пальмовий орлан Gypohierax angolensis зустрічається в Африці тільки там, де росте пальма Elalis guineensis, плодами якої він живиться. Багато видів колібрі та щіткоязикові папуги ссуть нектар квітів лише певних видів рослин.

Олігофагія зустрічається частіше монофагії. Сисуни, скребляки, нематоди, цестоди та більшість видів кліщів змінюють господарів у процесі розвитку і навіть здатні в одній стадії використовувати декілька їх видів. Багато видів клопів, перетинчастокрилих, метеликів живляться соками, нектаром та пилком досить обмеженої кількості рослин. Більшість рептилій є олігофагами. Серед змій відомі види і навіть роди, що живуть за рахунок дрібних ссавців, птахів чи рептилій (гадюки, щитомордники, піщані удавчики). Степова черепаха Testudo horsfieldi споживає тільки соковиті зелені частини вегетуючих рослин. Це обмежує в Середній Азії її активний період лише протягом 2,5-3 місяців на рік.

Серед горобиних птахів найбільш спеціалізоване живлення в очеретянок (переважно це одноденки та комарі хірономіди) та шишкарів, що споживають насіння тільки хвойних порід дерев. У шишкаря цікава будова дзьоба - наддзьобок та піддзьобок перехрещуються у вигляді ножиць, що допомагає йому вправно роздовбувати шишки та оболонки насінин.

Олігофагія у ссавців зустрічається нечасто. Кажани, що живляться літаючими нічними комахами, мають обмежений сезон активності у наших широтах. Однотипне живлення обмежує активний період бабаків, ховрахів та сонь, які впадають у сплячку після зникнення їх корму. Чисельність та географічне поширення мишака жовтогрудого лімітується поширенням 3-х основних видів рослин – дуба, липи, ліщини. Для обського лемінга подібну роль відіграють деякі види осок.

Еврифагним (полі-, пантофагія) є живлення тварин максимумом властивих та доступних для конкретної території кормів. Найчастіше цей тип зустрічається серед тварин помірних та високих широт. Кукурудзяний метелик живиться на 160 видах рослин. Таким самим є список кормів і в лучного метелика. У 1 см³ вмісту кишкового тракту 1 екземпляра асцидії роду Styela знайдено більше 40 видів тварин і рослин.

Канюки, шуліки, кібці, боривітри, сови поїдають 100 та більше видів кормів: ссавців, птахів, амфібій, рептилій, риб, комах, молюсків, червів, інших безхребетних і навіть рослинні корми. Еврифагами вважаються більшість осілих або кочівних птахів (ворони, галки, граки, круки).

Хижі ссавці (куницеві, собачі, ведмежі) вживають як рослинні, так і тваринні корми.

Взаємозамінні повноцінні корми, або вікарна їжа, є важливим пристосуванням до існування в місцях із змінною (нестійкою) кормовою базою.

Відносна постійність чисельності соболя і борсука пояснюється можливостями такої заміни.

У видів з великим спектром кормів значення повноцінних мають лише деякі з них – це основні корми. Інші – випадкові, або сурогатні, - можуть лише підтримувати існування тварин, але не забезпечувати розмноження та зростання чисельності популяцій.

У лисиці звичайної, песця значення основного корму зберігається за групою дрібних гризунів. У роки багатства кормової бази звірі інтенсивно розмножуються, приплід добре виживає й швидко збільшує чисельність.За відсутності гризунів різко зростає яловість самок та зменшується величина виводка.

Основний корм нориці польової Microtus arvalis – соковиті частини широколистяних лучних злаків та бобових. Строкатка степова Lagurus lagurus живиться переважно полинами та вузьколистими злаками. У кормах нориці гуртової Microtus socialis – мешканця сухих степів та напівпустель – особливе значення мають насіння та підземні частини рослин.

„Багатоїдність” може змінюватись в залежності від умов. Так, білки Sciurus vulgaris у теплу пору року споживаючи більше ніж 100 видів кормів, у зимовий період переходять на живлення насінням однієї або небагатьох деревних порід.

Песець також влітку живиться великою кількістю кормів, а взимку - переважно лемінгами. У цей період різко зростає роль випадкових (сурогатних) кормів. У голодні роки у тварин-еврифагів живлення звичайно стає більш різноманітним.

Список кормів, які вживаються видом на всьому його ареалі завжди більший, різноманітніший, ніж перелік кормів окремих популяцій. Наприклад вид Microtus arvalis живиться 500 видами рослин, а кормовий список окремих популяцій досить рідко перебільшує 80-100 видів.

Стено- та еврифагія мають свої переваги та недоліки. При стенофагії харчовий процес спеціалізований, тому що перетравлюється один або небагато видів їжі і цим досягається висока ефективність її використання. Перетравлення значно ускладнене у еврифагів, особливо при зміні кормів. Однак, стенофагія можлива лише за умови постійності запасів одного або небагатьох видів корму. А це найчастіше зустрічається у тропіках з їх стійким кліматом та відсутністю різко вираженої сезонності.

Тому стенофагія нечасто зустрічається у мешканців помірних та високих широт. Так, середня кількість риб Аралу приблизно 8, тоді як у тропічному озері Вікторія – 3 (Нікольський, 1947).

У зонах з менш стійкою кормовою базою спостерігається зниження специфічності живлення, а іноді й збільшення списку кормів. Багатоїдність, таким чином, забезпечує існування у зонах з бідною та нестійкою кормовою базою, тому що стенофаги не можуть вижити у районах, де їх основні корми багаті лише тимчасово.

Стенофагія свідчить про існування достатньо багатих та стійких запасів основного корму.

Потреба в їжі у тварин не залишається постійною. Вона змінюється із віком, у різні сезони і навіть у час доби. В окремі сезони, особливо восени та навесні, великого значення набувають органічні та мінеральні лікувальні та тонізуючі речовини або стимулятори росту та розвитку. Потреби в їжі змінюються і в залежності від особливостей обміну речовин тварини.

Підвищене споживання їжі відбувається у всіх тих випадках, коли під впливом зниження температури оточуючого середовища, збільшення сухості повітря, посилення вітру та інших явищ зростає віддача тепла, втрата води або використання інших речовин.

Від задоволення постійно змінних потреб у їжі, воді та мінеральних речовинах залежить стан тварин, а відповідно, можливості виживання та розмноження. Нестача кормів може бути наслідком його „неврожаю”, недоступності або росту чисельності споживачів. Загальна нестача їжі називається калорійним голодуванням. За умов тривалого та сильного поширення воно викликає пригнічення стану популяції, зменшення активності та загибелі особин, зниження їх чисельності.

Велику роль відіграє якість їжі, тобто вміст у ній вітамінів, основних органічних та мінеральних речовин.

Мишовидні гризуни (миші, нориці, ховрахи) швидко ростуть та досягають статевої зрілості іноді у віці 1 місяць, якщо вони живляться повноцінними кормами – насінням рослин. У такий період великі приплоди з'являються кожні 35-45 днів. Але ці ж тварини повільно ростуть, розмноження уповільнюється або зовсім відсутнє, якщо кормів мало, або вони неповноцінні (у раціоні відсутнє насіння, невелика вологість корму тощо). У такі роки до осені не досягають статевої зрілості навіть весняні виводки. Вони можуть розпочати розмноження лише наступної весни у віці 10-12 місяців (а їх виводки порівняно нечисельні). А у скиртах соломи нориці, мишаки та миші розмножуються протягом усієї зими.

У залежності від урожаю насіння дерев різко змінюється плодючість білок, горіхівок, сойок, шишкарів.

Таким чином різноманітні дієти викликають значні зміни в поведінці тварин, а саме, у характері добової активності, у бюджеті часу, відведеному на ігри тощо. Голодування й особливо авітамінози супроводжуються зниженням імунітету та поширенням хвороб у популяціях тварин.

Ступінь використання тваринами запасів корму в природі залежить, насамперед, від чисельності особин та пошукових властивостей виду, а також від доступності корму та конкретних умов його добування. На повноту використання корму досить сильно впливає стереотип поведінки та харчові зв’язки. Хижі птахи та ссавці, зазвичай, добувають найбільш доступні корми, зосереджують свою активність у місцях багатства кормів.

Доступність корму змінюється під впливом погоди. Негода пригнічує активність багатьох видів, зменшує радіус пошуку та тривалість добування їжі (особливо у пойкілотермних видів).

Таким чином, стан тварин, можливості їх існування та розмноження визначаються не абсолютними запасами кормів, що існують у певний час на конкретній території, а тією їх частиною, яка є доступною і може бути здобута тваринами. Ця частина залежить від багатства та характеру розподілу корму, його доступністю, способів і особливостей пошуку та здобування їжі різними видами тощо.

Кінцевий результат живлення – успішність розвитку тварин та готовність їх до розмноження – залежать від ступеню засвоєння одержаної їжі, від співвідношення органічних компонентів у дієті (особливо вітамінів), вмісту води та мінеральних речовин і конкретних умов, за яких відбувається перетравлення їжі (температури середовища тощо).

У найбільш загальному вигляді біологічне значення живлення можливо розглядати з двох позицій:

1. Їжа необхідна, по-перше, для побудови та відновлення клітин і тканин, підтримання сталості хімічного складу та для метаболічних процесів;
2. Для отримання енергії, яка постійно витрачається організмом на різні форми діяльності.

Процес живлення складається з двох складових: відшукування І здобування їжі (годівля) та її хімічної переробки (травлення). Перший процес – екологічний; він пов’язаний з різноманітними морфологічними пристосуваннями та особливостями поведінки, які залежать від багатства, розподілу та біологічних властивостей їжі.

Травлення – фізіологічний процес, який відбувається досить стереотипно в організмах різних тварин.

Екологія живлення

Тварини одержують необхідні органічні речовини, споживаючи рослини, тварин або мертві залишки їх організмів у вигляді трупів та детриту.

Серед хребетних споживачами мертвої органічної речовини є тільки трупоїдні форми (некрофаги) - грифи, гієни, шкали.

Детритофаги – споживачі мертвих напіврозкладених рослинних залишків та копрофаги, що живляться екскрементами тварин, широко представлені серед безхребетних тварин.

Пристосування фітофагів

Живлення рослинами пов’язане з рядом специфічних адаптацій. Рослини прикріплені до субстрату; їх тканини, найчастіше, дуже міцні. Тому в рослиноїдних тварин ротовий апарат гризучого типу, який полегшує відчленування відносно невеликих частин від цілої рослини. Гризучий апарат характерний для багатьох безхребетних тварин і широко представлений у хребетних.

У цьому відношенні найбільш спеціалізованими є гризуни та зайцеподібні, з яких багато видів живиться корою та гілками дерев чи чагарників, тобто найбільш твердою їжею. Різці цих тварин характеризуються великими розмірами, постійним ростом та особливою будовою, яка забезпечує „самозаточування”: емаль розташована тільки з переднього боку зуба, а задня поверхня складається з більш м’якого дентину. Таким чином, при розгризанні твердої їжі ці зуби заточуються нерівномірно, завжди зберігаючи гострий, ріжучий передній край.

Кутні зуби гризунів та копитних мають горбисту чи складчасту поверхню, вкриту емаллю. А щелепи можуть здійснювати не тільки вертикальні, але й горизонтальні рухи. Все це сприяє перетиранню та подрібненню їжі.

Перетирання їжі існує і в деяких риб, але відбувається у глотці, де розташовані „глоткові” зуби (у більшості коропоподібних). Їх будова різноманітна і залежить від особливостей їжі. У коропоподібних риб над нижньоглотковими зубами, з нижньої сторони мозкового черепу є особливе утворення з рогоподібного епітелію - „жоренце”, у поєднанні з якими працюють нижньоглоткові зуби.

Багато видів тварин живиться насінням, в тому числі й таким, яке вкрите міцною шкіркою (оплоднем). Ссавці використовують для розколювання шкірки щелепний апарат або прогризають у ній отвір, зерноїдним видам птахів допомагає конусоподібний дзьоб.

Деякі фітофаги пристосувалися до живлення соком рослин та нектаром квітів. Ця їжа багата на легкозасвоювані, висококалорійні речовини. У комах та деяких інших членистоногих, що живляться клітинним соком, ротовий апарат побудований у вигляді трубочки, якою вони проколюють поверхню листка та через неї ссуть сік. Птахи, що живляться нектаром, мають довгий, тонкий, звичайно загнутий дзьоб (за його допомоги можна дістатися до нектарників). Язик у таких видів (колібрі, нектарниці) дуже рухливий і може згортатися у трубку, через яку засмоктується нектар. На час смоктання нектару колібрі „зависають” у повітрі біля квітки. Такий спосіб руху пов’язаний з особливостями будови крил. Кажани, що споживають нектар, не здатні до такого маневру, а тому живляться лише на деревах, у квіток яких міцні квітконіжки, що витримують значну масу тіла тварини.

З рослиноїдним способом живлення пов’язані деякі особливості біології, наприклад, сезонна зміна кормів. Наприклад, лосі, косулі, бобри, зайці, деякі нориці влітку живляться трав’янистими рослинами, а взимку переходять на споживання кори дерев та чагарників. Це пояснюється тим, що восени трави засихають і стають малопоживними, а у корі дерев (флоемі) накопичуються численні запасні поживні речовини.

Таким чином, сезонні фізіологічні ритми рослин визначають відповідні цикли живлення тварин-фітофагів.

У свою чергу така зміна кормів впливає і на фізіологічний стан тварин. Помічено, що навесні лосі та деякі інші копитні виділяють погано оформлений а іноді й рідкий послід. Це пояснюється тим, що перехід на соковиті трав’янисті корми викликає надлишкову вологість химусу, а система реабсорбції води у кишечнику зберігає зимове „налаштування” на живлення сухими кормами. Тому нерідко саме в цей час копитні у значній кількості вживають ґрунт. Але це не пов’язане з необхідністю мінерального підживлення, тому що весняний, досить пухкий ґрунт добре промитий талими водами та збіднений неорганічними речовинами. Ймовірніше за все, заковтування землі сприяє згущенню фекальних мас та виділенню оформленого посліду. Пізніше становище нормалізується шляхом інтенсифікації реабсорбції вологи із складу фекальних мас у товстому кишечнику. Тому споживання ґрунту тваринами швидко припиняється.

Пристосування зоофагів

Ротовий апарат зоофагів пристосований до хапання та утримання живої здобичі. Звідси – особлива будова зубної системи, особливо добре виражена у хижих ссавців. Різці виконують „підсобну” функцію, зате добре розвинені ікла, які утримують та умертвляють жертву. Кутні зуби мають гострі ріжучі поверхні, які полегшують розчленування м’яких тканин здобичі на шматки. Хижі птахи свою здобич, особливо велику, хапають лапами, умертвляють та розривають її на частини за допомогою дзьобу. Дзьоб міцний, з гачком на наддзьобку. Форма кігтів та будова пальців відповідають типу живлення. Так, у скопи, голоногої сови, рибного пугача на нижній поверхні пальців є рогові шипи, які допомагають утримувати здобич (слизьку рибу).

При живленні видами, що мають щільні захисні покриви, розвиваються пристосування для їх руйнування. Такими є сплюснуті зуби („тертка”) скатів, які розчавлюють панцирі голкошкірих та черепашки молюсків; оточені округлими бугорками широкі кутні зуби каланів Enhydra lutris, які також живляться морськими їжаками.

Ворони та великі мартини іноді схопивши тверду здобич (молюска, краба) піднімаються вгору, а потім кидають її на землю. Цей прийом вони повторюють до тих пір, поки мушля м’якуна чи панцир голкошкірого не розколються. Така поведінка заснована на набутому досвідові (індивідуально-специфічна). Молоді птахи, зазвичай, витрачають більше часу, ніж дорослі на розколювання черепашок. Аналогічно поводять себе деякі хижі птахи з черепахами (стерв’ятники) або з великими кістками (бородачі). Це випадки прояву складних форм харчодобувної поведінки.

Харчодобувна поведінка

Вона відіграє велику роль у харчодобувній діяльності тварин-зоофагів. Їх їжа – рухливі форми з певними особливостями біології та поведінки. Тому типи полювання у різних органоїдних видів корелюють із специфікою біології жертв.

Якщо жертви численні, не ховаються у сховищах і відносно малорухливі, характер полювання має вигляд простого збирання. Живлення планктонними тваринами, що утворюють у воді великі скупчення, являє собою різні форми фільтрації великої кількості води через „цідильний апарат” (щільна сітка зябрових тичинок планктонних риб, „китовий вус”).

Якщо здобич чисельна, але веде потайний спосіб життя, спостерігається полювання „широким пошуком”, коли тварина весь час пересувається, обшукуючи укриття, в яких може знаходитися їжа. Так, наприклад, поводять себе зграйки синиць та інших комахоїдних птахів під час пошуку їжі, кулики, які багаторазово прощупують ґрунт своїми довгими дзьобами.

При полюванні на відносно велику та малочисельну здобич, характерне вичікування чи виглядання жертви з місць із хорошим оглядом. Так полюють щуки, соколи, гепарди.