Пристосування до економного використання запасів кисню

Як показують підрахунки, загальний запас кисню в легенях, крові та м’язах не в змозі забезпечити тривалу зупинку дихання, яка характерна для пірнаючих тварин, якщо він використовується з такою ж швидкістю, як і при повітряному диханні.

Наприклад, у пінгвінів запас кисню перед зануренням забезпечує існування на рівні метаболізму спокою протягом 3 хвилин, тоді як тривалість природної затримки дихання при пірнанні доходить до 5-7 хвилин.

Тюлень знаходиться під водою втричі довше, ніж „дозволяють” розрахункові дані; приблизно таке ж співвідношення розрахункових даних та реальних величин у хижих ссавців.

Все це свідчить про те, що використання кисню в організмі під час пірнання суттєво нижче, ніж при нормальному диханні.

Система пристосувань, які визначають цей ефект, має дуже важливе значення для всіх пірнаючих тварин. В основі цих пристосувань лежать серцево-судинні реакції організму.

Одне з найбільш суттєвих пристосувань до пірнання – брадикардія (зменшення серцевого ритму), яке виникає при зануренні у воду.

Така реакція зареєстрована практично у всіх досліджуваних видів пірнаючих тварин, включаючи і рептилій.

Ступінь уповільнення серцевого ритму в різних видів неоднаковий. У дельфінів при короткочасних пірнаннях частота скорочень серця знижувалася удвічі; у тюленя Уеддела (примусове занурення) – в три рази, у морського слона (досліди із зануренням голови) – у 4-6 разів.

Звичайно, внаслідок уповільнення серцевої діяльності обмін дещо знижується. Так звичайний тюлень (у спокійному стані витрачає приблизно 200 мл кисню у хвилину) при пірнанні витрачає всього 50 мл/хв.. Характерно, що брадикардія виникає дуже швидко, задовго до появи кисневої нестачі. Ця реакція здійснюється рефлекторно, під впливом сигналів із специфічних рецепторів. Зокрема, доведена роль механорецепторів, розташованих у дихальній мускулатурі: у дослідах з ондатрою стиснення легень викликало брадикардію. З іншої сторони, настання брадикардії стимулюється також рефлекторним шляхом (відчуттям вологи у зоні ніздрів та деяких інших ділянок голови). В експерименті з різними тваринами змочування лицьової частини голови або тільки ніздрів стимулювало брадикардію навіть без наступного занурення.

Регуляція в цьому випадку здійснюється за допомогою сигналів від рецепторів, що розташовані у шкірі голови.

Пірнаючим тваринам характерна чутливість центру головного мозку до деякого підвищення рівня вуглекислого газу в крові. До того ж багато з них тимчасово депонує венозну кров у розширеннях венозних судин.

Надзвичайно істотне пристосування до економного витрачання кисню у вигляді зміни характеру циркуляції крові в організмі.

Ще у 1940 році П. Шоландер виявив, що під час тривалого пірнання вміст молочної кислоти у крові тюленів, качок, пінгвінів підвищується всього у 2-3 рази, але в момент спливання концентрація її у 10 разів перевищує вихідний рівень (до пірнання). Виходячи з цього, він висловив гіпотезу, що молочна кислота, що утворюється в м’язах під час гліколізу, не потрапляє у кров ічерез обмеження кровонасичення м’язів під час пірнання.

При виринанні циркуляція крові у м’язах відновлюється, і молочна кислота у великій кількості переходить у кров’яне русло. Наступні дослідження підтвердили цю гіпотезу.

Так, за допомогою ангіографії було доведено, що під час пірнання у тюленів периферичні кровоносні судини стискаються і рух крові у них припиняється (або сильно уповільнюється). При цьому основна маса мускулатури практично відключена від забезпечення крові киснем.

Особливо показові дослідження К.Йогансена (1964), який качкам, що були занурені у воду, вводив внутрішньовенно радіоактивні ізотоп ⁸⁶Rb у момент прояву брадикардії. Через 2 хвилини качок забивали та досліджували розподіл ізотопу у тканинах (це слугувало надійним показником рівня руху крові у різних частинах організму). У результаті встановлено, що під час пірнання різко зменшується (аж до повного припинення) забезпечення кров’ю більшої частини мускулатури (крім м’язів голови та стравоходу, які у качок діяльно функціонують при збиранні їжі під водою), кишечнику, шкіри (крім шкіри в області голови), нирок, підшлункової залози. Мозок та серцевий м’яз, виходячи із результатів цих дослідів, забезпечуються кров’ю нормально, а у щитоподібдній залозі та нирках зафіксовано підвищене кровозабезпечення.

Складна система адптивних реакцій пірнаючих тварин контролюється ЦНС на рівні довгастого мозку. В експериментах на птахах двостороннє перерізання трійничного нерва знімала рефлекс брадикардії та зупинки дихання за звичайних для такої реакції „пускових механізмів”. Аналогічний ефект викликало перерізання або холодовий блок блукаючого нерву (Andersen, 1963; Butler, Jones, 1968).