Фундаментальные свойства живого. 3 страница

Деление клетки. Деление клетки включает два этапа: деление ядра — митоз и деление цитоплазмы — цитокинез.

Митоз — сложное деление ядра клетки, биологическое значение которого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической информацией между ядрами дочерних клеток. А в результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромосом, по количеству и качеству идентичный таковому материнской клетки. Хромосомы — основной субстрат наследственности, они — та единственная структура, для которой доказана самостоятельная способность к редупликации. Все другие органоиды клетки, способные к редупликации, осуществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить постоянство числа хромосом и равномерно распределить их между дочерними клетками, что и достигается всем механизмом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым (1843—1877), а в клетках животных — в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833—1894). Детальные исследования по делению клеток были выполнены несколько позже на растительных объектах Э. Страсбургером (1844—1912) и на клетках животных — В. Флеммингом.

В процессе митоза последовательно протекает пять фаз: профаза, прометафаза,метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая предыдущая обусловливает переход к последующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализо-ванных нитей. В это время каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид происходит по матричному принципу в S-период митотического цикла как следствие репликации ДНК.

В самом начале профазы, а иногда и до ее наступления центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра. Одновременно хромосомы претерпевают процесс скручивания (спирализации), вследствие чего значительно укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. К концу профазы в животных клетках вокруг центриолей образуется лучистая фигура. В большинстве растительных клеток центриолей нет.

К концу профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка под действием ферментов из лизосом растворяется, хромосомы оказываются погруженными в цитоплазму. Одновременно появляется ахроматиновая фигура, которая состоит из нитей, тянущихся от полюсов клетки (если есть центриоли, то от них). Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом. Образуется характерная фигура, напоминающая веретено. Электронно-микроскопические исследования показали, что нити веретена — это трубочки, канальцы.

В промеигяфазе в центре клетки находится цитоплазма, имеющая незначительную вязкость. Погруженные в нее хромосомы направляются к экватору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора. Хорошо видны все хромосомы, благодаря чему изучение кариотипов (подсчет числа, изучение форм хромосом) проводится именно в этой стадии. В это время каждая хромосома состоит из двух хроматид, концы которых разошлись. Поэтому на метафазных пластинках (и идиограммах из метафазных хромосом) хромосомы имеют X-образную форму. Изучение хромосом проводится именно в этой стадии.

В анафазе каждая хромосома продольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры, точнее сказать, происходит расхождение хроматид, которые после этого становятся сестринскими, или дочерними, хромосомами. Они имеют палочкообразную форму, изогнутую в области первичной перетяжки. Нити веретена сокращаются, направляются к полюсам, а за ними начинают расходиться к полюсам и дочерние хромосомы. Расхождение их осуществляется быстро и всех одновременно, как «по команде». Это хорошо показывают кинокадры делящихся клеток. Бурные процессы происходят и в цитоплазме, которая на кинопленке напоминает кипящую жидкость.

В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов. После этого хромосомы деспирализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные оболочки. Ядро приобретает строение, сходное с интерфазным материнской клетки. Восстанавливается ядрышко.

Далее происходит цитокинез, т. е. разделение цитоплазмы. В клетках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая, все более углубляясь, отделяет, наконец, сестринские клетки друг от друга. В клетках растений разделение сестринских клеток начинается во внутренней области материнской клетки. Здесь мелкие пузырьки эндоплазматической сети сливаются, образуя, в конце концов, клеточную мембрану. Построение целлюлозных клеточных оболочек связано с использованием секретов, накапливающихся в диктиосомах.

Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается, например, при размножении простейших путем схизогонии. У многоклеточных организмов так образуются синцитии, т. е. ткани, состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками. Такими являются некоторые мышечные ткани и тегумент плоских червей.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна — от нескольких минут до сотен часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологического состояния организма, внешних факторов

(температура, свет, химические вещества). Изучение влияния этих факторов на различные периоды митотического цикла с целью воздействия на него имеет большое практическое значение.

Амитоз — так называемое прямое деление ядра клетки. При этом делении морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не выявляются и равномерного распределения их не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования ахроматинового аппарата. На этом деление может закончиться, и возникает двухядерная клетка; иногда перешнуровывается и цитоплазма. Описано амитотическое деление ядер в некоторых дифференцированных тканях, например в скелетной мускулатуре, клетках кожного эпителия, соединительной ткани и некоторых других, а также в патологически измененных клетках. Однако этот способ деления ядра никогда не встречается в клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации, например в оплодотворенных яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов.Там встречается только митоз. Амитоз не может считаться полноценным способом размножения ядер клеток эука-рйотов.

Эндомитоз (гр. endon — внутри). При эндомитозе после репродукции хромосом деления клетки не происходит. Это приводит к увеличению числа хромосом иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором, т. е. приводит к возникновению полиплоидных клеток. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей, например в клетках печени.

Политения (гр. роlу — много). Политенией называется воспроизведение в хромосомах тонких структур — хромонем, количество которых может увеличиваться многократно, достигая 1000 и более, но увеличения числа хромосом при этом не происходит. Хромосомы приобретают гигантские размеры. Политения наблюдается в некоторых специализированных клетках, например, в слюнных железах двукрылых. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей хромосом. Клетки с политенными хромосомами у дрозофилы используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

(6) Хромосомы. (гр. chroma — цвет, soma — тело) могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клетке хромосомы не видны, обнаруживаются лишь глыбки и гранулы хроматина, так как хромосомы частично или полностью деконденсируются. Это их рабочее состояние. Чем более диффузен хроматин, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Ко времени деления клетки происходит конденсация (спирализация) хроматина и при митозе хромосомы хорошо видны.

Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков. В состав хроматина входят два типа белков: гистоны и негистоновые белки.

Мельчайшими структурными компонентами хромосом являются нуклео-протеидные фибриллы, они видимы лишь в электронный микроскоп. Хромосомные нуклеопротеиды — ДНП — состоят из ДНК и белков, преимущественно гистрнов. Молекулы гистонов образуют группы — нуклеосомы. Каждая нуклеосома состоит из 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы около 8 нм. С каждой нуклеосомой связан участок ДНК, спирально оплетающий ее снаружи. В таком участке ДНК находится 140 нуклеотидов длиной около 50 нм, но благодаря спирализации длина ее укорачивается примерно в 5 раз (рис. 2.4).

В хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами, около 10—13 % ее длины свободно от них.

Существует представление, что хромосома состоит из одной гигантской фибриллы ДНП, образующей мелкие петли, спирали и разнообразные изгибы. По другим представлениям фибриллы ДНК попарно скручиваются, образуя хромонемы (гр. пета — струна), которые входят в комплексы более высокого порядка — также спирально закрученные полухроматиды. Пара по-лухроматид составляет хроматиду, а парахроматид — хромосому.

Каким бы ни было тонкое строение хромосомы, от степени скручивания нитчатых структур зависит ее длина. На различных участках одной и той же хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неодинакова, с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков хромосомы.

Участки хромосомы, интенсивно воспринимающие красители, получили название гетерохроматических (состоящих из гетерохроматина), они даже в период между делениями клетки остаются компактными, видимыми в световой микроскоп. Слабо окрашивающиеся участки, деконденсирующиеся в периоды между делениями клетки и становящиеся невидимыми, получили название э ухроматических (состоящих из эухроматина).

Предполагается, что эухроматин содержит в себе гены, а гетерохрома-тин выполняет по преимуществу структурную функцию. Он находится в интенсивно спирализованном состоянии и занимает одни и те же участки в гомологичных хромосомах, в частности составляет участки, прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосом. Потеря участков гетерохроматина может не отражаться на жизнедеятельности клетки. Выделяют еще факультативный гетерохроматин. Он возникает при спирализации и инактивации двух гомологичных хромосом, так образуется тельце Бара (х — половой хроматин). Его образует одна из двух Х-хромосом у женских особей млекопитающих и человека.

Хромосомы во время деления клетки, в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т. д. Строение одной и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В хромосомах различают первичную перетяжку, делящую хромосому на два плеча (рис. 2.5). Первичная перетяжка (центромера) — наименее спирализованная часть хромосомы. На ней располагается кинетохор (гр. kinesis — движение, phoros — несущий), к которому при делении клетки прикрепляются нити веретена. Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хромосом постоянно, оно обусловливает и форму. В зависимости от места расположения центромеры различают три типа хромосом: метацентрические, субметацентрические и акроцентрические. Метацентрические хромосомы имеют равной или почти равной величины плечи, у субметацентриче-ских плечи неравной величины, акро-центрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом. Могут возникнуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча, у них остается только одно плечо и центромера находится на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.

Концы плеч хромосом получили название теломеров, это специализированные участки, которые препятствуют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Лишенный тело-меры конец хромосомы оказывается «ненасыщенным», «липким» и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками. В норме теломеры препятствуют таким процессам и сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную единицу, т. е. обеспечивают ее индивидуальность. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отделяющие участки хромосом, называемые спутниками. Такие хромосомы в ядрах клеток человека могут сближаться друг с другом, вступать в ассоциации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах че-

ловека являются ядрышковыми организаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13—15 и 21—22 хромосом.

В плечах хромосом видны более толстые и интенсивнее окрашенные участки — хромомеры, чередующиеся с меж-хромомернымн нитями. Вследствие этого хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус.

Установлено, что каждый вид растений и животных имеет определенное и постоянное число хромосом. Другими словами, число хромосом и характерные особенности их строения — видовой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом. Так, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды (Paraascaris megalocephala univalenus) находятся по 2 хромосомы, у мухи дрозофилы (Drosophila melanogaster) — по 8, у человека — по 46. Примеры: малярийный плазмодий (2), гидра (32), речной рак (116) и т.д.

Как видно из табл. 2, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разниться у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в ядрах всех клеток, как правило, постоянна.

Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше примерах число хромосом четное. Это связано с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом).

У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — 4, у человека — 23. Хромосомы, которые относятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также другие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых участков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. В этом выражается правило индивидуальности хромосом.

В последовательных генерациях клеток сохраняется постоянное число хромосом и их индивидуальность вследствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки.

Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», но и «каждая хромосома от хромосомы». В этом выражается правило непрерывности хромосом.

В ядрах клеток тела (т. е. соматических клетках) содержится полный двойной набор хромосом. В нем каждая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обозначается 2n. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной аскариды всего одна хромосома, дрозофилы — 4, человека — 23. Все они различны, негомологичны. Такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается п. При оплодотворении происходит слияние половых клеток, каждая из которых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом, и восстанавливается диплоидный набор: п + п = 2n.

При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих одному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара получила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полое, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом.

ПОНЯТИЕ О КАРИОТИПЕ. Исследованиями цитологов установлен факт специфичности хромосомного набора клеток организмов одного вида. Специфичность проявляется в постоянстве числа хромосом, их относительных размеров, формы, деталей строения. Хромосомный комплекс клеток конкретного вида растений и животных с присущими ему морфологическими особенностями, называется кариотипом. Важнейшим показателем кариотипа служит число хромосом.

Для соматических клеток многоклеточных организмов характерен диплоидный (удвоенный) хромосомный набор. В нем каждая хромосома имеет парного себе гомологичного партнера, повторяющего в деталях размеры и особенности ее морфологии. Таким образом, в хромосомном наборе соматических клеток выделяют гомологичные (из одной пары) и негомологичные (из разных пар) хромосомы.

Половые клетки отличаются вдвое меньшим — гаплоидным числом хромосом. Хромосомный набор гамет включает по одному партнеру каждой гомологичной пары.

Хромосомному комплексу свойственны половые различия. Наборы хромосом самца и самки отличаются по одной паре. Поскольку эти хромосомы участвуют в определении пола организмов, они называются половыми (гетерохромосомами). Остальные пары представлены аутосомами и неразличимы по своей структуре у самца и самки.

Исследование кариотипа человека проводится путем микроскопирования препаратов метафазных хромосом. Для такого исследования необходимо иметь большое количество клеток, делящихся митозом. Этому условию удовлетворяет, например, пунктат костного мозга. Чаще прибегают в непрямому способу получения интенсивно размножающихся клеток. Клетки соединительной ткани кожи, различных тканей абортированных эмбрионов или околоплодной жидкости, лимфоциты периферической крови выращивают вне организма в культуре ткани. Высокой митотической активности лимфоидных клеток добиваются, воздействуя на них особым веществом растительного происхождения- фитогемаглютинином (ФГА). Делящиеся клетки обрабатывают алкалоидом колхицином, который, разрушая микротрубочки веретена деления, вызывает торможение митоза в метафазе, чем способствует накоплению метафазных клеток. В условиях обработки колхицином облегчается также разброс хромосом по плоскости предметного стекла в процессе приготовления гистологических препаратов. Затем на клетки в культуре действуют гипотоническим раствором, чтобы добиться лучшего разобщения хромосом. После фиксации в растворе, содержащем уксусную кислоту и этиловый алкоголь, взвесь клеток наносят на предметное стекло и высушивают. В результате обработки клеток колхицином, гипотоническим раствором и высушивания получают достаточный разброс хромосом метафазных пластинок. Это позволяет проводить индивидуальный анализ их размеров и морфологии. Полученные препараты окрашивают такими красителями, как азур, основной фуксин, орсеин, дающими сплошное окрашивание вещества хромосом. Для изучения отбирают цельные метафазные пластинки без налегающих друг на друга хромосом. Последние должны иметь среднюю степень конденсации. Для индивидуальной идентификации хромосом используют следующие признаки: размер, положение первичной перетяжки, наличие вторичных перетяжек и спутников. Результат представляется в виде идиограммы, на которой хромосомы располагаются в порядке убывания размеров.

В случае применения метода, описанного выше, идентификацию хромосом человека проводят согласно денверской классификации 1960 г.

Недостатком денверской классификации является то, что разграничение гомологичных пар внутри группы хромосом встречает зачастую непреодолимые трудности.

В настоящее время используются дифференциальные методы окрашивания метафазных хромосом с избирательным выявлением их отдельных фрагментов. Топография окрашиваемых участков по длине хромосомы зависит от локализации определенных фракций ДНК, например сателлитной, распределения участков структурного гетерохроматина и ряда других факторов.

Применяют 4 основных метода дифференциальной окраски: Q, С, R и С. Все они выявляют закономерную линейную неоднородность

фрагментов по длине метафазных хромосом. Характер окрашивания специфичен для каждой негомологичной хромосомы, что дает их точную идентификацию. Постоянство локализации окрашиваемых фрагментов позволяет составить «химические» карты хромосом. Сопоставление этих карт с генетическими используется для расшифровки функционально-генетических особенностей различных районов хромосом. На основе избирательной окраски в 1971 г. в Париже были разработаны карты линейной дифференциро-ванности хромосом человека и предложена система их обозначения.

Латинскими буквами p и qобозначаются, соответственно, короткое и длинное плечо хромосомы. От центромеры к теломере по имеющимся отчетливым морфологическим указателям (маркерам) в каждом плече выделяют районы, обозначаемые арабскими цифрами. В пределах районов идентифицируют сегменты — регулярные участки, отличающиеся по интенсификации окраски. Они также обозначаются арабскими цифрами. Так, символ 1 р22 означает 2-й сегмент 2-го района короткого плеча хромосомы 1.

Дифференциальная окраска позволяет построить цитологические карты «групп сцепления» с точной локализацией генов и их комплексов («пучков») в соответствующей хромосоме. Так, для Х-хромосомы человека известны 96 локусов, некоторые из которых картированы. Имеются «пучки» сцепленных генов, концентрирующихся вокруг локусов цветовой слепоты, группы крови Хq и др. К настоящему времени установлена хромосомная локализация более 200 генов человека.

(8) Размножение, или репродукция,— одно из основных свойств, характеризующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,— дискретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных единиц — клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, поэтому существование каждой особи поддерживается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (репродукцией) особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления клеток: митотический (бесполое) и мейоти-ческий (половое).

Бесполое размножение. У одноклеточных эукариот это — деление, в основе которого лежит митоз, у прокариот — разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов — вегетативное (лат. vegetatio — расти) размножение, т. е. частями тела или группой соматических клеток.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. У одноклеточных растений и животных различают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония, множественное деление (шизогония) и почкование.

Деление характерно для одноклеточных (амебы, жгутиковые, инфузории). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цитоплазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клетки получают равное количество информации. Органоиды обычно распределяются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшествует их удвоение. После деления дочерние особи растут и, достигнув величины материнского организма, переходят к новому делению.

Эндогония — внутреннее почкование. При образовании двух дочерних особей — эндодиогонии — материнская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплаз-мы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония, или множественное делени е, — форма размножения, развившаяся из предыдущей. Она тоже встречается у одноклеточных организмов, например у возбудителя малярии — малярийного плазмодия. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения наблюдается у бактерий, дрожжевых грибов, а из одноклеточных животных — у сосущих инфузорий.

Спорообразование встречается у животных, относящихся к типу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий внешней среды. Некоторые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных растений.

Вегетативное размножение многоклеточных животных. При вегетативном размножении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных: губок, некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей.

У губок и гидры за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и, наконец, она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей; в каждой из них восстанавливаются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией, заключающейся в том, что полипоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся особи — медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь. У многих видов (например, кишечнополостных) вегетативная форма размножения чередуется с половой.

Особой формой вегетативного размножения следует признать полиэмбрионию, при которой эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распространена у ос (наездники), ведущих паразитический образ жизни в личиночном состоянии, из млекопитающих — у броненосца. К этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов у человека и других млекопитающих.

Половое размножение. Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, который заключается обычно в слиянии двух клеток — гамет. Формированию гамет у многоклеточных предшествует особая форма деления клеток — мейоз.

В результате мейоза в половых клетках находится не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом. Поэтому в жизненном цикле организмов, размножающихся половым способом, имеется две фазы — гаплоидная и диплоидная. Продолжительность этих фаз у различных групп организмов не одинакова: у грибов, мхов и некоторых простейших преобладает гаплоидная, у высших растений и многоклеточных животных — диплоидная. Биологическое значение мейоза описано ниже.

Разнообразные формы полового процесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъюгацию, при которой специальные половые клетки (половые особи) не образуются, и гаметическую копуляцию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние.

Конъюгацая — своеобразная форма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории — животные типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого — макронуклеуса и малого— микронуклеуса. Инфузории обычно размножаются делением надвое. При этом микронуклеус делится митотически. При половом процессе — конъюгации — инфузории сближаются попарно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из мик

ронуклеуса в результате ряда перестроек в конце концов формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом из них стационарное и мигрирующее ядра сливаются, образуя так называемый синкарион (тр. syn — вместе, karyon — ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синка-риона формируются обычные макро- и микронуклеусы.

После конъюгации инфузории расходятся; каждая из них сохраняет самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная информация каждой особи изменяется, что, как и в других случаях полового процесса, может привести к появлению новых комбинаций свойств и признаков.

Для бактерий характерно размножение почкованием, но обнаружен и половой процесс. У некоторых видов бактерий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими). Между такими особями периодически осуществляется конъюгация. Она резко отличается от конъюгации инфузорий. У бактерий две особи образуют между собой протоплазматический мостик, через который часть нити ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную. Явление конъюгации у бактерий также приводит к комбинативной изменчивости.