Фундаментальные свойства живого. 1 страница

К числу фундаментальных свойств, совокупность которых характеризует жизнь, относятся: самообновление, связанное с потоком вещества и энергии; самовоспроизведение, обеспечивающее преемственность между сменяющими друг друга генерациями биологических систем, связанное с потоком информации; саморегуляция, базирующаяся на потоке вещества, энергии и информации.

Перечисленные фундаментальные свойства обусловливают основные атрибуты жизни: обмен веществ и энергии, раздражимость, гомеостаз, репродукцию, наследственность, изменчивость, индивидуальное и филогенетическое развитие, дискретность и целостность.

Обмен веществ и энергии. Характеризуя явления жизни, Ф. Энгельс в работе «Диалектика природы» писал: «Жизнь — это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка». При этом Ф. Энгельс отмечал, что обмен веществ может иметь место и между телами неживой природы. Однако принципиально обмен веществ как свойство живого качественно отличается от обменных процессов в неживых телах. Для того чтобы показать эти отличия, рассмотрим ряд примеров.

Горящий кусок угля находится в состоянии обмена с окружающей природой, происходит включение кислорода в химическую реакцию и выделение углекислого газа. Образование ржавчины на поверхности железного предмета является следствием обмена со средой. Но в результате этих процессов неживые тела перестают быть тем, чем они были. Наоборот, для тел живой природы обмен с окружающей средой является условием существования. В живых организмах обмен веществ приводит к восстановлению разрушенных компонентов, заменяя их новыми, подобными им, т. е. к самообновлению и самовоспроизведению, или построению тела живого организма за счет усвоения веществ из окружающей среды.

Из сказанного следует, что организмы существуют как открытые системы. Через каждый организм идет непрерывно поток вещества и поток энергии. Осуществление этих процессов обусловлено свойствами белков, особенно их каталитической активностью. При этом несмотря на непрерывное обновление вещества, структуры в живом сохраняются, точнее, непрерывно воспроизводятся, что связано с информацией, заложенной в нуклеиновых кислотах. Нуклеиновые кислоты обладают свойством хранить и воспроизводить наследственную информацию, а также реализовывать ее через синтез белков. Благодаря тому, что организмы— открытые системы, они находятся в единстве со средой, а физические, химические и биологические свойства окружающей среды обусловливают осуществление всех процессов жизнедеятельности.

Раздражимость. Эта неотъемлемая черта, свойственная всему живому, является выражением одного из общих свойств всех тел природы — свойства отражения. Она связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе (организм, орган, клетка) и проявляется реакциями этих систем на внешнее воздействие. Благодаря этому свойству достигается уравновешивание организмов с внешней средой: организмы избирательно реагируют на условия окружающей среды, способны извлекать из нее все необходимое для своего существования, а следовательно, с ними связан столь характерный для живых организмов обмен веществ, энергии и информации. Свойство раздражимости связано с химическим строением самого субстрата жизни.

Получение необходимой информации обеспечивает в биологических системах саморегуляцию, которая осуществляется по принципу обратной связи. Продукты жизнедеятельности могут оказывать сильное и строго специфическое тормозящее воздействие на те ферменты, которые составляют начальное звено в длинной цепи реакций. По принципу обратной связи регулируются процессы обмена веществ, репродукции, считывания наследственной информации, а следовательно, проявление наследственных свойств в индивидуальном развитии и т. д.

Саморегуляцией в организмах поддерживается постоянство структурной организации—гомеостаз. Организмам свойственно постоянство химического состава, физико-химических особенностей. Для всех живых существ характерно наличие механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды. Структурная организация в широком смысле, т. е. определенная упорядоченность, обнаруживается не только при исследовании жизнедеятельности отдельных организмов. Организмы различных видов, связанные друг с другом средой обитания, составляют биоценозы (исторически сложившиеся сообщества). В биоценозах в результате обмена веществ, энергии и информации между организмами и окружающей их неживой природой также поддерживается определенный биоценотический гомеостаз: постоянство видового состава и числа особей каждого вида.

Биологическим системам на различных уровнях организации свойственна адаптация. Под адаптацией понимается приспособление живого к непрерывно меняющимся условиям среды. В основе адаптации лежат явления раздражимости и характерные для нее адекватные ответные реакции. Адаптации выработались в процессе эволюции как следствие выживания наиболее приспособле-ных. Без адаптации невозможно поддержание нормального существования.

Репродукция. В связи с тем что жизнь существует в виде отдельных (дискретных) биологических систем (клетки, организмы и др.) и существование каждой отдельно взятой биологической системы ограничено во времени, поддержание жизни на любом уровне связано с репродукцией. Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно перестанет существовать, но благодаря репродукции (размножению) жизнь вида не прекращается. Размножение всех видов, населяющих Землю, поддерживает существование биосферы. Самовоспроизведение намолекулярном уровне обусловливает особенности обмена веществ живых организмов по сравнению с неживыми телами.

На молекулярном уровне репродукция осуществляется на основе матричного синтеза. Принцип матричного синтеза заключается в том, что новые молекулы синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул. Матричный синтез лежит в основе образования молекул белков и нуклеиновых кислот.

Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток информации) между поколениями организмов. Она тесно связана с репродукцией (авторепродукцией) жизни на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Хранение и передача наследственной информации осуществляются нуклеиновыми кислотами. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособление организмов к среде обитания.

Изменчивость — свойство, противоположное наследственности, связанное с появлением признаков, отличающихся от типичных. Если бы при репродукции всегда проявлялась только преемственность прежде существовавших свойств и признаков, то эволюция органического мира была бы невозможна; но живой природе свойственна изменчивость. В первую очередь, она связана с «ошибками» при репродукции. По-иному построенные молекулы нуклеиновой кислоты несут новую наследственную информацию. Это новая измененная информация в большинстве случаев бывает вредной для организма, но в ряде случаев в результате изменчивости организм приобретает новые свойства, полезные в данных условиях. Новые признаки подхватываются и закрепляются отбором. Так создаются новые формы, новые виды. Таким образом, наследственная изменчивость создает предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым и существования жизни.

Индивидуальное развитие. Организмы, появляющиеся в результате репродукции, наследуют не готовые признаки, а определенную генетическую информацию, возможность развития тех или иных признаков. Эта наследственная информация реализуется во время индивидуального развития. Индивидуальное развитие выражается, как правило, в увеличении массы (рост), что, в свою очередь, базируется на репродукции молекул, клеток и других биологических структур, а также в дифференцировке, т. е. появлении различий в структуре, усложнении функций и т. д.

Филогенетическое развитие, основные закономерности которого установлены Ч. Дарвино.м, (1809—1882), базируется на прогрессивном размножении, наследственной изменчивости, борьбе за существование и отборе. Действие этих факторов привело к огромному разнообразию форм жизни, приспособленных к различным условиям среды обитания. Прогрессивная эволюция прошла ряд ступеней: доклеточных форм, одноклеточных организмов, все усложняющихся многоклеточных вплоть до человека. Однако вместе с человеком появилась новая форма существования материи — социальная, высшая по сравнению с биологической и не сводимая к ней. В силу этого человек в отличие от всех других существ представляет собой биосоциальный организм.

Дискретность и целостность. Жизнь характеризуется диалектическим единством противоположностей: она одновременно целостна и дискретна. Органический мир целостен, существование одних организмов зависит от других. В очень общей и упрощенной форме это можно представить так. Животные-хищники для своего питания

нуждаются в существовании растительноядных, а последние — в существовании растений. Растения в процессе фотосинтеза поглощают из атмосферы СО₂, выделение которого в атмосферу связано с жизнедеятельностью живых организмов. Кроме того, растения из почвы получают ряд минеральных веществ, количество которых не истощается благодаря разложению органических веществ, осуществляемому бактериями, и т. д.

Органический мир целостен, так как составляет систему взаимосвязанных частей, и в то же время дискретен. Он состоит из единиц — организмов, или особей. Каждый живой организм дискретен, так как состоит из органов, тканей, клеток, но вместе с тем каждый из органов, обладая определенной автономностью, действует как часть целого. Каждая клетка состоит из органоидов, но функционирует как единое цел л Наследственная информация осуществляется генами, но ни один из генов вне всей совокупности не определяет развитие признака и т. д. Жизнь связана с молекулами белков и нуклеиновых кислот, но только их единство, целостная система обусловливает существование живого.

С дискретностью жизни связаны различные уровни организации органического мира.

Уровня организации живого. В серединеХХ в. в биологии сложились представления об уровнях организации как конкретном выражении упорядоченности, являющейся одним из основных свойств живого (биологические микросистемы: мол., субклеточ., клеточ.; биолог.мезосист.:тк., ор., орг.; биол.макросис.: поп.-вид., биоценотич.).

Живое на нашей планете представлено в виде дискретных единиц — организмов, особей. Каждый организм, с одной стороны, состоит из единиц подчиненных ему уровней организации (органов, клеток, молекул), с другой — сам является единицей, входящей в состав надорганизменных биологических макросистем (популяций, биоценозов, биосферы в целом).

На всех уровнях жизни проявляются такие ее атрибуты, как дискретность и целостность, структурная организация (упорядоченность), обмен веществ, энергии и информации и т.д. Характер проявления основных свойств жизни на каждом из уровней имеет качественные особенности, упорядоченность. Как известно, в результате обмена веществ, энергии и информации устанавливается единство живого и среды, но понятие среды для разных уровней различно. Для дискретных единиц молекулярного и надмолекулярного (субклеточного) уровней окружающей средой является внутренняя среда клетки; для клеток, тканей и органов — внутренняя среда организма. Внешняя живая и неживая среда на этих уровнях организации воспринимается через изменение внутренней среды, т. е. опосредованно. Для организмов (индивидуумов) и их сообществ среду составляют организмы того же и других видов и условия неживой природы.

Существование жизни на всех уровнях подготавливается и определяется структурой низшего уровня. Характер клеточного уровня организации определяется молекулярным и субклеточным уровнями, организменный— клеточным, тканевым, органным, видовой (популяционный) — организменным и т. д. Следует отметить большое сходство дискретных единиц на низших уровнях и все возрастающее различие на высших уровнях.

Молекулярный уровень. На молекулярном уровне обнаруживается удивительное однообразие дискретных единиц. Жизненный субстрат для всех животных, растений, вирусов составляет всего 20 одних н тех же аминокислот и 4 одинаковых азотистых основания, входящих в состав молекул нуклеиновых кислот. Близкий состав имеют липиды и углеводы. У всех организмов биологическая энергия запасается в виде богатых энергией аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ, АМФ). Наследственная информация у всех заложена в молекулах ДНК (исключение составляют лишь РНК-содержащие вирусы), способной к саморепродукции. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК, синтезируемых на матричных молекулах ДНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связано хранение, изменение и реализация наследственной информации, этот уровень иногда называют молекулярно-генетическим.

Клеточный уровень. На клеточном уровне также отмечается однотипность всех живых организмов. Клетка является основной самостоятельно функционирующей элементарной биологической единицей, характерной для всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уров-не возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным. В истории жизни на нашей планете был такой период (первая половина архейской эры), когда все организмы находились на этом уровне организации. Из таких организмов состояли все виды, биоценозы и биосфера в целом.

Тканевый уровень. Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет ткань. Тканевый уровень возник вместе споявлением многоклеточных животных и растений, имеющих дифференцированные ткани. У многоклеточных организмов он развивается в период онтогенеза. Большое сходство между всеми организмами сохраняется на тканевом уровне. Совместно функционирующие клетки, относящиеся к разным тканям, составляют органы. Всего лишь 5 основных тканей входят в состав органов всех многоклеточных животных и 6 основных тканей образуют органы растений.

Организменный (онтогенетический)уровень. На организменном уровне обнаруживается труднообозримое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящихся к разным видам, да и в пределах одного вида,— следствие не разнообразия дискретных единиц низшего порядка, а все усложняющихся их пространственных комбинаций, обусловливающих новые качественные особенности. В настоящее время на Земле обитает более миллиона видов животных и около полумиллиона видов высших растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов.

Особь — организм как целое — элементарная единица жизни. Вне особей в природе жизнь не существует. На организменном уровне протекают процессы онтогенеза, поэтому уровень этот называют еще онтогенетическим. Нервная и гуморальная системы осуществляют саморегуляцию в организме и обусловливают определенный гомеостаз.

Популяционно-видовой уровень. Совокупность организмов (особей) одного вида, населяющих определенную территорию, свободно между собой скрещивающихся, составляет популяцию. Популяция — это элементарная единица эволюционного процесса; в ней начинаются процессы видообразования. Популяция входит в состав биогеоценозов.

Биоценотический и биосферный уровни. Биогеоценозы — исторически сложившиеся устойчивые сообщества популяций разных видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и информации. Они являются элементарными системами, в которых осуществляется вещественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. Биогеоценозы составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Только при комплексном изучении явлений жизни на всех уровнях можно получать целостное представление об особой (биологической) форме существования материи.

Представление об уровнях организации жизни имеет непосредственное отношение к основным принципам медицины. Оно заставляет смотреть на здоровый и больной человеческий организм как на целостную, но в то же время сложную иерархически соподчиненную систему организации. Знание структур и функций на каждом из них помогает вскрыть сущность болезненного процесса. Учет той человеческой популяции, к которой относится данный индивидуум, может потребоваться, например, при диагностике наследственной болезни. Для вскрытия особенностей течения заболевания и эпидемического процесса необходимо также учитывать особенности биоценотической и социальной среды. Имеет ли дело врач с отдельным больным или человеческим коллективом, он всегда основывается на комплексе знаний, полученных на всех уровнях биологических микро-, мезо- и макросистем.

(3) Клетка как элементарная генетическая и структурно-функциональная биологическая единица.

Клетка — элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры лежат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным ни представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры—клетки. Среди современных организмов можно последовательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органического мира — от прокариотов, таких, как микоплазма и дробянки (общее название бактерий и синезеленых водорослей), к эукариотам. В отношении прокариот и животных типа простейших понятия «клетка» и «организм> совпадают. Их называют одноклеточными. Одноклеточными являются также некоторые виды- водорослей и грибов. Большинство растений и животных состоят из многих клеток; они получили название многоклеточных. У многоклеточных организмов клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток у многоклеточных подчинена координирующему влиянию целостного организма. Координация у животных осуществляется нервной системой и гуморальными факторами, т. е. жидкостями, циркулирующими в организме, а у растений — непосредственной цитоплазматической связью между клетками и циркулирующими веществами (фитогормонами).

Клеточная теория Шванна. Немецкий зоолог Т. Шванн (1810-1882) в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В этой классической работе были заложены основы клеточной теории. Шванн нашел верный принцип сопоставления клеток растительных и животных организмов. Он установил, что хотя клетки животных крайне разнообразны и значительно отличаются от клеток растений, ядра во всех клетках обладают большим сходством. Если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, это образование, по мнению Шванна, можно считать клеткой. Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные положения клеточной теории: 1) клетка является главной структурной единицей всех организмов (растительных и животных); 2) процрсс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных тканей.

Развитие клеточной теории Р. Вирховом. В 1858 г. вышел в свет основной труд немецкого патолога Р. Вирхова (1821—1902) «Целлюлярная патология». Это произведение, ставшее классическим, оказало, влияние на дальнейшее развитие учения о клетке и для своего времени имело большое прогрессивное значение. До Вирхова основу всех патологических процессов видели в изменении состава жидкостей и борьбе нематериальных сил организма. Вирхов подошел к объяснению патологического процесса материалистически, показав связь его в организме с морфологическими структурами, с определенными изменениями в строении клеток. Это исследование положило начало новой науке — патологии, которая является основой теоретической и клинической медицины. Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных структур в организме.

Положение Вирхова «каждая клетка из клетки» — блестяще подтвердилось дальнейшим развитием биологии. В настоящее время неизвестны иные способы появления новых клеток, помимо деления уже существующих. Однако этот тезис не отрицает того факта, что на заре жизни клетки развились из образований, еще не имевших клеточной структуры.

Положение Вирхова о том, что вне клеток нет жизни, тоже не потеряло своего значения. В многоклеточном организме имеются неклеточные структуры, но они — производные клеток. Примитивные организмы — вирусы — приобретают способность к активным процессам жизнедеятельности и размножению лишь после проникновения в клетку.

Важным обобщением явилось также утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое: протоплазма и ядро.

Однако представления Вирхова не были лишены ошибок. Уже у Шванна проявилась тенденция рассматривать организмы как своеобразную сумму составляющих их клеток. Вирхов и особенно его последователи не только не отказались от этого положения, но и развили его дальше. Так, известный немецкий зоолог-дарвинист Э. Геккель (1834—1919) рассматривал всякий многоклеточный организм как некое «государство» клеток, в котором каждая клетка «живет» своей самостоятельной жизнью. Отсюда вытекало ошибочное мнение, что патологический процесс в организме представляет собой сумму нарушении жизнедеятельности отдельных клеток, что это —локальный (местный) процесс.

Вирхов и его последователи не видели также качественного различия между частью и целым, рассматривая организм вне его исторического развития и условий существования. Вирховскую концепцию критиковали русские естествоиспытатели и клиницисты И. М. Сеченов (1829—1905), С. П. Боткин (1832—1889) и И. П. Павлов (1849— 1936). И. М. Сеченов уже в 1860 г. отметил, что Вирхов изучает организм оторвано от среды, а органы — от организма. Русские клиницисты и физиологи своими исследованиями показали, что организм — единое целое и что интеграция его частей осуществляется, в первую очередь, нервной системой. И. П. Павлов установил ведущую координирующую роль центральной нервной системы в организме. Оказалось, что обмен веществ, питание органов и клеток находятся также под контролем нервной системы.

В настоящее время наука располагает большим фактическим материалом, убеждающим в том, что не только процессы жизнедеятельности, но также форма и величина клеток, как и другие морфологические особенности каждой клетки, связаны с теми процессами, которые протекают в организме. Единство частей целого обусловлено нервной и гуморальной регуляцией.

В целом появление «Целлюлярной патологии» Вирхова следует рассматривать как важную веху в истории биологии и медицины. Освобожденная от механистических ошибок и дополненная позднейшими открытиями, она легла в основу современных представлений о клеточном строении организма.

Прокариоты — доядерные организмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо,— генофором. Эта нить не приобрела еще сложного строения, характерного для хромосом, в ней нет белков-гистонов. Деление клетки только амитотическое. В клетке прокариотов отсутствуют митохондрии, центриоли, пластиды, развитая система мембран. Из организмов, имеющих клеточное строение, наиболее примитивны микоплазмы. Это бактериоподобные существа,

ведующие паразитический или сапрофитный образ жизни. По размерам микоплазма приближается к вирусам. Самые мелкие клетки микоплаз-мы крупнее вируса гриппа, но мельче вируса коровьей оспы. Так, если вирус гриппа имеет диаметр от 0,08 до 0,1 мкм, а вирус коровьей оспы — от 0,22 до 0,26 мкм, то диаметр «клеток» микоплазмы — возбудителя повального воспаления легких рогатого скота — от 0,1 до 0,2 мкм.

В отличие от вирусов, осуществляющих процессы жизнедеятельности только после проникновения в клетки, микоплазма способна проявлять жизнедеятельность, свойственную организмам, имеющим клеточное строение. Эти бактериоподобные существа могут расти и размножаться на синтетической среде. Их «клетка» построена из сравнительно небольшого числа молекул (около 1200), но имеет полный набор макромолекул, характерных для любых клеток (белки, ДНК и РНК) и содержит около 300 различных ферментов.

По некоторым признакам «клетки» микоплазмы ближе стоят к клеткам животных, чем растений. Они не имеют жесткой оболочки, окружены гибкой мембраной; состав липидов близок к таковому клеток животных.

Как уже сказано, к прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, объединяемые общим термином «дробянки». Клетка типичных дробянок покрыта оболочкой из целлюлозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе: синезеленые водоросли — как синтетики органического вещества, бактерии — как минерализирующие его. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудители заболеваний.

Эукариоты — ядерные организмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток митоти-ческое. Имеются центриоли, митохондрии, пластиды. Среди эукариотов существуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.

(4) Структура и функция компонентов клетки. Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функции,— органоиды — имеют микроскопические и субмикроскопические размеры. Диаметр большинства клеток колеблется от 0,01 до 0,1 мм (или от 10 до 100 мкм). Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 мкм. Объем большинства клеток человека находится в пределах 200—15 000 мкм³. Однако известны и очень крупные клетки, видимые невооруженным глазом. Величина клеток зависит от выполняемых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них питательных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз, помидор, лимон и др.) крупные размеры имеют клетки плодов, включающие вакуоли с клеточным соком.

Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки печени и почек у лошади, крупного скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Величина органов, как и размеры целого организма животных и растений, зависит от числа клеток.

Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями. Мышечные клетки вытянуты. Клетки покровной ткани многоугольны. Нервные клетки благодаря большому числу отростков приобрели звездчатую форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать амебоидную форму и т. д.

Число клеток, строящих организм, разнообразно: от одной (у протестов) или небольшого числа (у коловраток и круглых червей) до многих миллиардов, как у большинства многоклеточных.

Структурные компоненты цитоплазмы. Строение клеток животных и растений в основных чертах сходно. В теле клетки — протоплазме — различают цитоплазму и кариоплазму. Цитоплазма и кариоплазма (ядро) — обязательные составные части клетки. При удалении ядра клетка длительно существовать не может; точно так же ядро, выделенное из клетки, погибает.

Цитоплазма составляет основную массу клетки. При рассматривании живой клетки в световом микроскопе цитоплазма представляется гомогенной, бесцветной, прозрачной вязкой жидкостью. Однако электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы (рис. 2.2). В цитоплазме различают гиалоплазу — цитоплазматический матрикс, органоиды и включения.

Цатоплазматаческий матрикс. Основное вещество клетки составляет цитоплазматический матрикс, или гиалоплазма. С ним связаны коллоидные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. По химическому составу цитоплазматический матрикс построен преимущественно из белков; в состав его входят ферменты. Под электронным микроскопом цитоплазматическиймат-рикс представляется однородным тонкозернистым веществом. Иногда обнаруживаются тонкие нити (толщиной менее 10 нм) или пучки их. Даже в одной клетке разные участки цитоплазматического матрикса могут иметь неодинаковую макромолекулярную структуру.

Функционально цитоплазматический матрикс является внутренней средой клетки, местом осуществления внутриклеточного обмена. В нем осуществляется гликолиз, с которым связан поток энергии. В цитоплазматическом матриксе расположены структуры клетки — органоиды, ядра и включения

Органоиды— это постоянные дифференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и строение. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, выполняющих определенные функции: миофибрилы, с которыми связано сокращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, микроворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и т.д. К органоидам общего значения относятся: эндоплазматическнй ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, клеточный центр (центросома), микротрубочки, пластиды.

Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, обнаружена в клетках всех растений и животных, подвергнутых исследованию под электронным микроскопом. Она представляет собой систему мембран, формирующих сеть канальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в процессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим состоянием и химическим составом, обеспечивает изоляцию ферментных систем, что, в свою очередь, необходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки.