Фундаментальные свойства живого. 2 страница

В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют целостную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наиболее развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом веществ.

Предполагают ее участие в активном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтезируются в клетке, так и поступающих извне.

Часть мембран несет на себе рибосомы, на другой части рибосом нет. В связи с этим различают два типа эндоплазматической сети — гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазматической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованиях происходит синтез жиров, в других — гликогена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластинчатым комплексом Гольджи и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциям.

Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обмена и при дифференцировке.

Рибосомы — небольшие сферические тельца, имеющие размеры от 15 до 35 нм. Они расположены в цитоплазматическом матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Наибольшее количество рибосом обнаружено в клетках, интенсивно синтезирующих белок. Рибосомы любых органов — от бактерий до млекопитающих — характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и так называемая рРНК. Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей — субъединиц. В каждой из субъединиц находится по молекуле РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками которого находится белок. Кроме того, рибосомы содержат магний.

Молекулы информационной РНК (иРНК), синтезированные в ядре, поступают к рибосомам. Из цитоплазмы молекулами транспортных РНК (тРНК) к меньшей субъединице рибосом доставляются аминокислоты. Из них с участием ферментов полимераз и АТФ здесь синтезируются белки. Образующаяся белковая цепочка выстраивается в большей субъединице.

Рибосомы обычно объединены в группы — полисомы (или полирибосомы) — от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цитоплазму.

Лизосом ы (гр. lisis— растворение, soma — тело) —шаровидные образования, имеющие диаметр от 0,2 до 1 мкм. В лизосомах содержатся ферменты, разрушающие большие молекулы сложных органических соединений, поступающих в клетку (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды). Таким образом, проникающие в клетку вещества подготавливаются ферментами лизосом к синтезу белков и других веществ.

В лизосомах подвергаются разрушению микроорганизмы и вирусы. Ферменты лизосом переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т. е. выполняют процессы аутофагии клетки (гр. autos— сам, fagos— пожирание).

Лизосомы играют существенную роль в индивидуальном развитии организмов, разрушая временные органы эмбрионов и личинок например, жабры и хвост у головастиков лягушки. Они встречаются в любых растительных и животных клетках. Выделяют три группы этих органоидов: прелизосомы, собственно лизосомы и постлизосомы. В прелизосомах находятся вещества, подлежащие перевариванию, но отсутствуют ферменты. Собственно лизосомы подразделяются на пеовичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат вновь синтезированные ферменты. Вторичные образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосо-мами: таким образом в них содержится как субстрат, подлежащий перевариванию, так и необходимые ферменты. В зависимости от перевариваемого материала различают вторичные лизосомы двух типов: аутосомы (переваривающие утратившие свою функцию внутриклеточные структуры) и гетерофагосомы (переваривающие вещества, поступившие в клетку). Пищеварительные вакуоли простейших и фагоцитов образуются из слившихся гетерофагосом.

Постлизосомы содержат только остатки непереваренного субстрата. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной, изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы. Повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму приводит к быстрому растворению (лизису) всей клетки.

Утрата лизосомами какой-либо из ферментативных систем приводит к тяжелым патологическим состояниям целого организма — обычно наследственным болезням. Они получили название болезней накопления, так как связаны с накоплением в лизосомах полноценных, но непереваренных веществ. Эти болезни могут проявляться в недостаточности развития скелета, ряда внутренних органов, центральной нервной системы и т. д. С дефицитом лизосомных ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и других нарушений. Патологическая активность лизосом может повлечь за собой разрушение жизненно важных структур.

Митохондрии (гр. mitos — нить, chondros — зернышко) — органоиды в виде гранул, палочек, нитей, видимых в световом микроскопе. Величина митохондрий сильно колеблется от 0,5 мкм до максимальной длины — 7 мкм у палочковидных. Митохондрии встречаются обязательно во всех клетках растений и животных. Число их в клетках, выполняющих различную функцию, неодинаково и колеблется от 50 до 5000. Электронная микроскопия дала возможность изучить детали строения митохондрий. Стенка митохондрии состоит из двух мембран: наружной и внутренней: последняя имеет выросты внутрь—гребни, или кристы, делящие митохондрию на отсеки, заполненные гомогенным веществом — лттриксом. Основная функция митохондрий — окисление с последующим превращением энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ — аденозинтрифосфат и АДФ — аденозиндифосфат). В таком состоянии энергия становится наиболее доступной для использования в жизнедеятельности клетки, в частности для синтеза веществ.

Установлено также, что в матриксе митохондрий находятся рибосомы, осуществляющие синтез белка. Таким образом, митохондрии — не только энергетические центры, но и органоид, в котором наряду с ядром и рибосомами происходят биосинтетичёские процессы.

Существует структурная связь митохондрий с ядром, особенно заметная в некоторых, переходящих к делению, клетках. В таких клетках обнаружены мельчайшие структуры в виде трубочек, соединяющих митохондрии с ядерной оболочкой. Считается, что по этим трубочкам происходит обмен веществ.

Митохондрии размножаются путем перешнуровки; при делении клетки они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Как видно из сказанного, митохондриям, в отличие от других органоидов, присуща определенная автономия внутри клетки. Они никогда не возникают наново, а всегда образуются лишь в результате деления, обладают собственной ДНК, отличающейся от ядерной по своему составу и иногда имеющей форму кольца, как у прокариот. Рибосомы митохондрий мельче цитоплазматических. На этих рибосомах синтезируются митохондриальные белки, но этот синтез можно подавить действием антибиотика хлорамфеникола. Этот антибиотик способен прекращать синтез белков в бактериях, но не оказывает такого действия на цитоплазматические рибосомы.

Перечисленные особенности митохондрий, указывающие на их сходство с прокариотами, привели к представлению о симбиотическом происхождении этого органоида. Согласно данной гипотезе, какие-то из аэробных прокариот проникли в более крупную анаэробную клетку и вели первоначально возможно даже паразитический образ жизни. В дальнейшем партнеры этого сожительства в процессе эволюции приспособились друг к другу и бывший «паразит» превратился в органоид, необходимый для существования клетки. Но, став органоидом, предки митохондрий потеряли часть своего генетического материала. В эукариотных клетках митохондриальная ДНК кодирует лишь часть митохондриальных белков, большая же часть их синтезируется вне митохондрии и связана с ядерной ДНК.

Пластинчатый комплекс Гольджи виден в световом микроскопе как специфический дифференцированный участок цитоплазмы, расположенной обычно возле ядра. В клетках высших животных он представляется как сетчатая структура, иногда в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. Электронно-микроскопические исследования позволили убедиться, что пластинчатый комплекс построен также из мембран и напоминает стопку полых рулонов, положенных друг на друга. В его состав входит система трубочек с пузырьками на концах. В клетках растений и беспозвоночных животных пластинчатый комплекс удалось обнаружить лишь с помощью электронного микроскопа. Он образован небольшими тельцами — диктиосомами, рассеянными по всей цитоплазме.

Полагают, что основная функция пластинчатого комплекса — концентрация, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ, поступивших извне, предназначенных для выделения из клетки. С ним связаны синтез полисахаридов, липидов, образование зерен желтка в развивающихся овоцитах и формирование лизосом.

При делении клеток образование борозды деления связано с комплексом Гольджи. Часть пластинчатого комплекса из материнской клетки переходит к дочерней. Следовательно, этот органоид имеет преемственное происхождение. Образование пластинчатого комплекса заново не наблюдалось.

Клеточный центр (центросома) — органоид, отчетливо видимый в световой микроскоп, состоящий из одной или двух мелких гранул — центриолей и лучистой сферы вокруг них. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль — это цилиндрическое тельце длиной 0,3—0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Ох. центриолей под углом отходят отростки, которые, по-видимому, являются дочерними центриолями.

Клеточный центр иногда занимает геометрический центр клетки (откуда происходит название органоида). Чаще же он оттеснен ядром или включениями к периферии, но обязательно располагается вблизи ядра по одной оси с центром ядра и центром клетки. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Расходясь в противоположные стороны, центриоли формируют полюсы делящейся клетки. По-видимому, с его структурами связаны участки цитоплазмы, способные к активному движению. Образование новых центриолей происходит путем отпочковывания от родительской. Сначала образуется небольшой зачаток, который постепенно увеличивается и, наконец, полностью сформировавшись, отделяется от материнского органоида.

Микротрубочки — длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в результате полимеризации белка тубули-на. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресничек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением, и содержат фермент АТФ-азу. Кроме того, они играют опорную роль, являясь как бы цитоскелетом, поддерживающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также принимают участие в транспорте воды, ионов и некоторых молекул.

Пластиды — органоиды, характерные для клеток растений и отсутствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и синезеленых водорослей.

Репродукция пластид происходит под контролем содержащейся в них ДНК. Пластиды ранних стадий развития — пропластиды — сходны с митохондриями, имеющими малое число крист. Предполагается, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, произошли от синезеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой.

Цитоплазматические мембраны. При изучении различных клеток животных, растений -и бактерий всегда обнаруживается, что клеточные органоиды имеют в основе своей мембранные структуры. Они характерны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекс", оболочек» крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны.

Современная цитология рассматривает цитомембраны как один из основных компонентов клеточной организации. Цитоплазматическая мембрана — сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятельности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (вакуоли, канальцы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут

протекать различные, даже антагонистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем перемещения против градиента концентрации (активный перенос); создание разности электрических потенциалов; участие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обусловливают упорядоченность обменных реакций. Так, в эндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществляются цикл Кребса, окислительное фосфорилирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство заболеваний человека и животных связаны с нарушением в строении и функциях мембран.

Как показали комплексные цитофи-зические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, включающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обладает ферментативными свойствами. Каждая молекула липида имеет водорастворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах ли-пидные молекулы располагаются водо-нерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимыми направлены к белковым молекулам.

Единого мнения о молекулярной организации мембран нет. По одним представлениям белковые молекулы плотно прилегают друг к другу и представляют наружные слои, по другим — белки не образуют слоя, а в виде мозаики из глобул расположены неравномерно; при этом одни из них находятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывая ее насквозь. Большая часть белковых молекул не связана с липидными молекулами и только плавает между ними. Согласно третьей гипотезе, в состав мембран

кроме липидов и белков входят также молекулы гликолипидов и гликопротеидов с разветвленными углеводными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности мембраны переплетаются друг с другом, образуя как бы каркас с вплетенными в него молекулами белков. Более того, углеводные цепи гликолипидов и гликопротеидов связаны с микротрубочками, составляющими цитоскелет. Часто плазматическая мембрана образует множество пальцевидных выступов— микроворсинок. Это значительно увеличивает всасывающую поверхность клеток, облегчая перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепление к поверхности субстрата.

Существует, по-видимому, несколько типов мембран, отличающихся по строению в ферментативными свойствами белков, образующих с липидами липопротеидные комплексы. С этим связаны неодинаковые функциональные свойства мембран различных органоидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 нм) и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппарата толще (6—8 нм), содержат липид-ные и фосфорные молекулы. В мембранах находятся молекулы-рецепторы, благодаря чему они восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам.

Наружная или плазматическая мембрана (цитолемма или плазмолемма) ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию молекул-рецепторов обеспечивает целесообразные реакции клетки на изменения в окружающей ее среде. Она принимает непосредственное участие в процессах обмена, клетки со средой — поступлении веществ в клетку и выведении их из нее. Она никогда не находится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения.

В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматические мостики — плозмодесмы, через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В растительных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой.

Поток информации. Благодаря наличию потока информации клетка, используя многовековой эволюционный опыт предков, создает организацию, соответствующую критериям живого, сохраняет и поддерживает эту организацию во времени, несмотря на меняющиеся условия внешней среды, передает ее в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (иРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру и используются в качестве катализаторов или структурных блоков (рис. 7). Кроме ядерного генома, основного по объему заключенной информации, в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях и хлоропластов.

Кодирование заключается в записи определенных сведений при помощи специальных символов с целью придать информации компактность, обеспечить ее использование неоднократно и по частям,

создать удобства при транспортировке. Типичный пример кодирования — фиксация человеческой мысли в виде письменного текста. В процессе кодирования путем сочетаний символов составляют кодовые группы, служащие для обозначения существенного элемента информации. Весь объем сообщения представлен определенной последовательностью кодовых групп. Совокупность символов составляет алфавит, а совокупность кодовых групп словарь кода.

Символами кода ДНК служат дезоксирибонуклеотиды, различающиеся по азотистому основанию (адениловое, гуаниловое, тимидило-вое, цитидиловое), поэтому алфавит четырехбуквенный. Кодовой группой служит кодон — участок молекулы ДНК, состоящий из трех нуклеотидов. Это делает код триплетным. Информация записывается в линейном порядке по длине молекулы ДНК в виде последовательности кодонов. Код ДНК неперекрывающийся, так как каждый нуклеотид входит в один кодон. Он не имеет запятых и в пределах блока информации, соответствующего, например, одному полипептиду, кодоны следуют друг за другом без перерывов.

Символом кода белка служат аминокислоты. Они же соответствуют и кодовым группам. Информация также записывается в линейном порядке по длине молекулы полипептида в виде последовательности аминокислот.

Сопоставление участка молекулы ДНК как начального пункта и отвечающего ему по содержанию полипептида как завершающего пункта потока информации указывает на коллинеарность кодов ДНКи белка: кодоны следуют в том же порядке, что и остатки аминокислот, кодируемых ими.

Положение конкретного аминокислотного остатка в молекуле полипептада может быть обозначено в ДНК при помощи одного из нескольких кодонов-синонимов, что свидетельствует о вырожденности кода ДНК. Указанное свойство вытекает из соотношения объемов словарей кодов ДНК и белка. Сочетанием по три из четырех возможных дезоксирибонуклеотидов образуются 64 различных кодона, тогда как в состав белка входит 20 аминокислот. Вырожденность кода ДНК носит регулярный характер: большая часть информации приходится на первые два нуклеотида кодона. Каждой аминокислоте соответствует не более двух таких начальных дуплета, тогда как число кодонов-синонимов может доходить до шести (например для аргинина). Вырожденность кода и информационная неравнозначность нуклеотидов в кодоне влияют на фенотипическое выражение точковых мутаций. Действительно, наряду с изменениями, приводящими к замене одного аминокислотного остатка другим, возможны «безмолвные» мутации, если изменение переводит кодон в синоним. Хотя замена кодона синонимом не нарушает последовательности аминокислот в полипептиде, она может повлиять на скорость его синтеза. Три кодона из 64, названные бессмысленными, не кодируют аминокислот. Они служат терминаторами и обозначают точку прекращения считывания информации. Код ДНК универсален в том смысле, что он тождествен у всех организмов. Единичные факты, не согласующиеся с таким заключены» ем, касаются деталей пунктуации (например, обозначения начала считывания у кишечной палочки и в клетке млекопитающего) и считывания бессмысленных кодонов.

Перекодирование информации происходит в процессе биосинтеза белка. На первом этапе, обозначаемом как транскрипция, исходная информация ДНК считывается путем синтеза рибонуклеиновых кислот. Последние комплементарны лишь одной из полинуклеотидных цепей ДНК, место тимина в них занимает близкое к нему азотистое основание — урацил. В эукариотической клетке этот этап осуществляется в ядре, а также независимо в митохондриях и хлоропластах. В результате транскрипции образуется несколько разновидностей РНК, при этом иРНК приобретает информацию о последовательности аминокислот в полипептидах, а рРНК и тРНК обеспечивают перенос информации с иРНК

на полипептиды.

Особенность транскрипции с ядерной ДНК эукариотической клетки заключается в образовании первоначально большего количества РНК, чем то, которое затем примет в синтезе полипептидов непосредственное участие. Избыточная РНК, природа и функции которой не. ясны, разрушается в ходе преобразования (процессинга) РНК перед транспортом ее из ядра в цитоплазму.

Считывание информации иРНК с переносом ее на белок (этап трансляции) происходит в цитоплазме. Центральная роль здесь принадлежит различным тРНК, которых в клетке имеется несколько десятков. Каждый образец тРНК способен присоединять определенную аминокислоту в активированном состоянии (обогащенную энергией). В результате активации аминокислоты и присоединения ее к тРНК образуется комплекс «аминоацил-тРНК». Благодаря наличию антикодона — последовательности из трех нуклеотидов, кмплементарных нуклеотидам кодона данной аминокислоты — тРНК узнает место этой аминокислоты в полипептиде в соответствии с последовательностью кодонов иРНК. Так как перенос информации на белок осуществляется не с ДНК, а с иРНК, кодоны определенных аминокислот обозначают в соответствии с нуклеотидным составом РНК. Таким образом, именно тРНК считывает информацию с иРНК.

Сборка молекул полипептида происходит на рибосоме, которая обеспечивает требуемое расположение участников процесса трансляции: иРНК, комплексов «аминоацил-тРНК» и «тРНК-строящийся полипептид». Представление о функции рибосом дает рибосомный цикл синтеза белка.

Функционирующая рибосома состоит из большой и малой субъединиц и молекулы иРНК (а). В одном из двух ее активных участков — пептидальном (I) происходит наращивание полипептида, а к другому — аминоацильному (II) прикрепляются тРНК с активированными аминокислотами. Комплекс «аминоацил-тРНК», прибывший первым, инициирует считывание и занимает участок I (б). В участке II фиксируется второй аналогичный комплекс, соответствующий первому смысловому коду иРНК (в). После образования между аминокислотами пептидной связи тРНК участка I высвобождается (г). На ее место в виде комплекса с двумя аминокислотными остатками перемещается тРНК, занимающая участок II (д). К участку II присоединяется очередной комплекс «аминоацил-тРНК», отвечающий следующему смысловому кодону иРНК. Описанный цикл повторяется, пока не будет достигнут терминирующий кодон иРНК (УАА, УАГ или УГА), по отношению к которому тРНК не существует. На этой стадии рибосома распадается на субъединицы с высвобождением иРНК и полипептида.

Поток энергии. Поток энергии у представителей разных групп организмов представлен внутриклеточными механизмами энергообеспечения — брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием.

Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использования выделяемой энергии для синтеза высококалорийного клеточного «топлива» в виде АТФ. АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически утилизируемой форме, называются макроэргическими. Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесенной на другие макроэргические соединения, например креатинфосфат, используемый в мышцах, в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание градиентов веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Представление о потоке энергии в животной клетке дает.

Среди органелл такой клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, с внутренней мембраной которых связаны ферменты дыхательной цепи, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс безкислородного расщепления глюкозы—анаэробный гликолиз. Из преобразователен энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков и фермента, расщепляющего макроэргические соединения с высвобождением энергии.

Особенностью потока энергии растительной клетки служит фотосинтез механизм преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Механизмы энергообеспечения клетки высокоэффективны. Коэффициенты полезного действия хлоропласта достигают 25%, а митохондрии — 45— 60%, существенно превосходя аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).

Поток вещества. Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разнообразных молекул. Ими служат многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит центральному звену дыхательного обмена — циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки, а также переключение метаболизма клетки с одного преобладающего пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и синтеза углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.

(5) Клеточный цикл. В результате проц.о.в.и эн.кл.все время изменяется, происходит ее онтогенез, получивший название жизненного цикла клетки. В ряде случаев он приводит к размножению клеток и передаче потока информации в среде клеточных генераций. С размножением клеток, или пролиферацией, связаны рост и обновление многих структур в многоклеточном организме. Как в многоклеточном организме, так и у одноклеточных существ клетки размножаются путем деления. При размножении клеток осуществляются механизмы, лежащие в основе наследования свойств и передачи потока информации также на организменном уровне.

Клеточный цикл – это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл.

Митотический цикл. Молодые клетки, образовавшиеся после деления, не могут немедленно приступить к новому клеточному делению. В них предварительно должны произойти важные процессы: увеличение объема, восстановление структурных компонентов ядра и цитоплазмы, связанных с синтезом белка и нуклеиновых кислот.

Совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток новой генерации, называется митотическим циклом. Различают четыре периода этого цикла: пресинтетический (или постмитотический), синтетический, постсинтетический (или премитотический) и митоз.

Пресинтетический период (G₁ следует непосредственно за делением. В это время синтез ДНК еще не происходит, но накапливаются РНК и белок, необходимые для образования клеточных структур. Это наиболее длительная фаза; в готовящихся к делению клетках она продолжается от 10 ч до нескольких суток.

Второй период — синтетический (S) характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этой фазы 6—10 ч.

В следующий, постсинтетический период (G₂), ДНК уже не синтезируется, но происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и белков, преимущественно ядерных. Эта фаза длится 3—4 ч. Наконец, наступает деление ядра клетки — митоз (гр. mitos — нить), или кариокинез (гр. karyon — ядро, kinesis— движение). Термины «митоз» и «кариокинез»— синонимы.

Если количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом (n) обозначить как С, то после деления клетки диплоидный набор хромосом (2n) содержит 2С ДНК. В пресинтетический период (G₁ неизменным сохраняется то же количество ДНК, но в синтетиеский период (S) количество ДНК удваивается, и тогда, когда клетка переходит к постсинтетияескому периоду (G₂), диплоидный набор хромосом (2n) содержит уже 4С ДНК. В это время каждая из хромосом редуплицирована и состоит из двух нитей (хроматид). Постсинтетический период и период митоза характеризуются сохранением того же набора хромосом (2n) и того же количества ДНК (4С). В результате митоза каждая дочерняя клетка содержит 2n хромосом и 2CДКК.

Три периода митотического цикла (G₁, S, G₂), во время которых происходит подготовка клетки к делению, объединяются под названием интерфазы. В ряде случаев клетки, образовавшиеся в результате деления, могут начать подготовку к следующему делению. Так происходит в эмбриональных и других быстро размножающихся тканях. При этом митотический цикл клетки совпадает со всем периодом ее существования,.т. е. жизненным циклом клетки. Если же клетки приобретают специализацию, начинают дифференцироваться, то пресинтетический период удлиняется. Для клеток каждого типа тканей устанавливается определенная продолжительность периода G₁. В высокоспециализированных клетках, таких, как нервные, период G1 продолжается в течение всей жизни организма. Другими словами, они все время находятся в пресинтетическом периоде и никогда не делятся. Однако некоторые дифференцированные клетки (эпителиальная, соединительнотканная) при определенных условиях из периода G ₁ переходят к следующим периодам митотического цикла. У таких клеток жизненный цикл продолжительнее митотического.