Взаимоотношения между организмами

При изучении взаимоотношений между организмами, прежде всего, выделяют:

• внутривидовые взаимодействия между особями одного вида;

• межвидовую конкуренцию на данном трофическом уровне за необходимые ресурсы, например пищу, свет и пространство;

• межвидовые взаимодействия популяций, находящихся на разных трофических уровнях, например отношения типа «хищник — жертва» и «хозяин — паразит»;

• иные типы, более сложные, например симбиотические.

Конкуренция. Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между особями одного вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая), причем и та, и другая важны для сообщества. Считают, что конкуренция, особенно межвидовая, — главный механизм возникновения биоразнообразия.

Каждой популяции выгодно использовать любую возможность для защиты от конкуренции с другими видами. Естественный отбор помогает особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве экологических ниш, и тем самым ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, которая, в свою очередь, является фактором, влияющим на видовое богатство биоценоза.

Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потребляются особями вида неодинаково (рис. 7.10, а). Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.

В период роста популяции первые особи используют оптимальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества первых уменьшаются из-за конкуренции.

Рис. 7.10. Изменения ширины ниши при внутривидовой (а) и межвидовой (б) конкуренциях (по П. Джиллеру):

1 — низкая плотность популяции; 2 — высокая плотность популяции. Стрелки — направление изменений

Одновременно складываются благоприятные условия для «отклоняющихся» особей, использующих менее оспариваемый ресурс в не оптимальной зоне. Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реализованной ниши к фундаментальной. Однако понижение доступности самих ресурсов вызывает прямо противоположную реакцию.

Межвидовая конкуренция. Особи некоторого вида, потребляющие краевые ресурсы, не могут использовать их так же эффективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами уменьшается так, что по мере специализации ниши становятся уже. В результате размеры популяции одного или нескольких конкурирующих видов также сокращаются (рис. 7.10, б). Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ограниченный ресурс, причем в одно и то же время и в одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г. Ф. Гаузе(рис. 7.11).

При совместном выращивании двух видов инфузорий в единой питательной среде вид 1 оказывается более конкурентоспособным в захвате пищи, чем вид 2.

Рис. 7.11. Рост численности двух видов инфузорий в одной культуре (в опытах Г. Гаузе) (по Ф. Дрэ):

а — при выращивании видов отдельно; б — при совместном выращивании в общей среде

Через 5—6 суток численность вида 2 начинает уменьшаться, и спустя примерно 20 суток этот вид почти полностью исчезает, т. е. происходит его конкурентное исключение. Вид 1 достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, но на него также отрицательно влияет конкуренция.

В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность сильно уменьшается, однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение.