Пирамида биомасс

Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 7.5, а, б).

Рис. 7.5. Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б).

Цифры означают биомассу в граммах сухого вещества,

приходящегося на 1 кв.м

Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно больше массы вторичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно. При отборе образцов определяют биомассу на корню, которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

• во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;

• во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше, чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды» (рис. 7.5, б).

Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища — фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 7.6).

Рис. 7.6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры — биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м³

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.