Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование

 

Известный русский лесовед Г. Ф. Морозов (1912), опираясь на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформулировал правило.

В природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимоприспособлено.

Современная формулировка правила Мебиуса—Морозова — правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе — гласит:

"Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, - что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое".

Ю. Одум установил правило «метаболизм и размеры особей», которое в идеальных условиях имеет всеобщее значение. В реальных условиях обитания в водных биоценозах оно не реализуется в связи с тем, что мелкие водные организмы в значительной мере поддерживают свой обмен веществ за счет внешней энергии, непосредственно окружающей их среды.

При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ.

Правило Ю. Одума особенно важно в связи с тем, что из-за антропогенного нарушения природной среды происходит измельчение «средней» особи живого на суше — крупные звери и птицы истреблены и, вообще, все крупные представители растительного и животного мира становятся все более и более раритетными. Поэтому неминуемо следует ожидать общего снижения относительной продуктивности организмов суши и термодинамический разлад в сообществах и биоценозах.

Если же измельчание особей ведет к производству относительно меньшего количества биомассы, то ее удельный выход с единицы площади (из-за более полного заселения пространства) увеличивается. Данный эмпирический факт Н. Ф. Реймерс назвал законом удельной продуктивности:

"Никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, которую способна дать саранча и тем более совсем мелкие беспозвоночные".

Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру биоценозов. Так как энергетический поток, проходящий через биоценоз, в целом, практически не меняется (иначе бы произошла смена типа биоценоза), включаются механизмы биоценотического или экологического дублирования: организмы одной трофической группы или уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Правило (принцип) экологического дублирования Н. Ф. Реймерс сформулировал следующим образом: "Исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально - биоценотически аналогичный. Замена происходит по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно нижеорганизованный — более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный". (Лабильность — функциональная подвижность, неустойчивость, изменчивость (от лат. labilis — скользящий, неустойчивый — высокая приспосабливаемость организма к условиям среды). (Мутабельность — склонность к мутации, спонтанным изменениям генетического материала, приводящим к трансформации тех или иных признаков организма) — менее генетически изменчивого.

Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно. Действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южного Сахалина в зарослях бамбука их роль выполняет серая крыса.

Несколько позже правила смены видов в биоценозах Н. Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме:

• «свято место пусто не бывает»;

• крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют мелкие;

• как правило, более эволюционно высокоорганизованные виды бывают вытеснены менее высокоорганизованными, быстрее размножающимися существами;

• всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.

Проанализировав описанные теоретические основы закономерностей дублирования в биоценозах, Н. Ф. Реймерс (1973) выдвинул гипотетическую теорию механизма возникновения новых инфекционных заболеваний человека путем неблагоприятных замен видов, опубликованную из-за существовавших ограничений только в 1983 г.

Он предположил, что в одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других случаях борьба с существующими заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях.

Так, за 13 лет до открытия вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) — возбудителя синдрома приобретенного иммунного дефицита (СПИД) — была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью». Организм человека — это место жизни многих, в том числе болезнетворных организмов. Когда многие болезни были побеждены и уничтожены их возбудители, появилась свободная экологическая ниша. Ее и заполнил вирус СПИДа, соответствующий приведенным свойствам: мелок, примитивен, относительно быстро размножается и очень изменчив.

Установлено, что в биоценозах существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в пределах энергетического потока. В связи с этим к правилу Уоллеса добавляется принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов: число видов в составе географических зон и их биоценозов — относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами; это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму.

Дублирование — один из природных механизмов поддержания надежности биоценозов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. При этом возможны и генетические изменения в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном ранее для Сахалина примере. Также возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» дублирования остается тем же: максимально полно провести и использовать поток энергии, стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях существования.

Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным (1921), определившим принцип подвижного равновесия: биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений).

Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Однако, как правило, в биоценозе сохраняются элементы дублирования в виде очень большого числа видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды.

Балансовый подход был уточнен Г. Реммертом (1978), сформулировавшим принцип продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации — «рентабельности» биопродукции.

Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в биоценозах суши). При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится «нерентабельным» и возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов. После периода автоколебаний соотношение «популяция—потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отношения между трофическими уровнями.

Именно как результат экологического дублирования, сдвига в подвижном равновесии и снижения «рентабельности» биоценоза возникают явления массового размножения нежелательных для хозяйства организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса «с позиций природы» чрезвычайно малорентабельны, неравновесны и потому «требуют исправления» массовыми организмами.

Для хозяйственной деятельности особенно велико значение правила монокультуры Ю. Одума: эксплуатируемые для нужд человека экосистемы (биоценозы), представленные одним видом, равно, как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе.

Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип П. Эрлиха и П. Равенна, или теории сопряженной эволюции, называемой также принципом коэволюции:

Случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых.

Все перечисленные закономерности саморегуляции биоценозов обобщены Н. Ф. Реймерсом в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния.

Им же сформулировано и обобщающее правило биоценотической надежности.

Надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.).