Параметрическое описание растений и их обмена со средой

При изучении метаболизма растения и обмена веществ с внешней средой применяется параметрический подход. При этом используются сходные параметры для описания организма и его ближайшего жизненного пространства (Хайлов, 2001; Хайлов и др., 2009; Празукин, 2015). 

В организме ситезируемое органическое вещество в процессе метаболизма трансформируется. Часть вещества и энергии расходуется на разнообразные внутренние процессы жизнедеятельности: фотосинтез, дыхание, рост и размножение, а другая часть выделяется в окружающую среду. Обмен веществ и энергии (поглощение света и питательных веществ и выделение продуктов метаболизма) осуществляется через внешнюю поверхность водорослей. Живые и косные компоненты в биокосной системе водоема, в котором обитают водоросли являются равно важными. Параметрический подход к описанию фитосистемы (рис. 12.) позволяет исследовать соотношение структуры и функций в самом растении, в биокосной системе с участием растений, для изучения отношений совокупностей растений со смежными уровнями организации.

Рис. 12. Модель биокосной фитосистемы с участием растений (Празукин, 2015). Справа – параметры целого растения (обозначены символом n), слева – параметры внешней системы (обозначены символом n+1). V – объем, S – площадь поверхности, L – длина, W – масса, Cw – концентрация массы, потоки: J – выход, I – вход

Параметры растения. Важнейшими индивидуальными параметрами водорослей являются его масса (W), площадь поверхности (S), объем (V ≈ L ³) (рис. 12). При расчетах объёма тела водорослей принимается, что удельный вес живого тела водных растений примерно равен единице, тогда объём примерно равен сырой массе тела (V ~ W _сыр). В соотношении (V ≈ L ³) длина (L) понимается как характерный линейный размер и, как правило, это максимальный линейный размер тела. Предлагается и другая интерпретация этого параметра: L – характерное расстояние между всем множеством точек на поверхности тела (S) и всем множеством точек в объеме тела (V). В общем случае, L – это характерная длина пути для веществ, мигрирующих в системе в молекулярном состоянии, т. е. метаболическая глубина открытой системы (Хайлов, 2001).

При описании растений определяют сырую массу (W _сыр) и сухую массу (W _сух) и соотношение сухой массы с биологически связанной в теле водой (W _Н2О = W _сыр - W _сух). Наиболее надежным показателем массы является абсолютно сухая масса (W_сух), в то же время знание сырой массы важно, например, при оценке общего состояния вида или группы видов (W_сыр) в сообществе.

Поглощение фотонов света и молекул питательных (биогенных) веществ у водорослей осуществляется через всю внешнюю поверхность слоевища (S). Поток питательных веществ тем больше, чем больше поверхность. Чем больше поверхность на единицу массы (S / W), тем эффективнее работа по поглощению света и питательных веществ. Между массой тела (W) и площадью поверхности (S) существует определённое соотношение, являющееся оптимальным в данный момент времени и в данных условиях среды.

С точки зрения обмена и регуляции обмена важной характеристикой растительного организма является величина его удельной поверхности – S / V. Это соотношение отражает удельную обеспеченность тела пограничной поверхностью, через которую осуществляется поглощение света и питательных веществ и выделение продуктов обмена. В процессе своей жизни растение балансируют между двумя прямо противоположными процессами – необходимостью увеличения S / V (рост поглощающей поверхности по отношению к массе) и уменьшения S / V (увеличение прочности, массы растения) и стремится к поддержанию оптимального соотношения между внешней поверхностью и объёмом (соответственно и массой) тела. Данный параметр прямо пропорционален интенсивности обменных функций фитосистем (например, интенсивности фотосинтеза). С другой стороны, величина удельной поверхности растения зависит от внешних факторов (например, освещенности). Таким образом, величина удельной поверхности растении – это количественная характеристика, с одной стороны, уровня внешнего обмена веществ растения, с другой – условий местообитания растения.

Размеры (площадь поверхности, объём) водорослей можно определить, если выделить гомологичные структуры в составе слоевища, и привести их форму к определённым геометрическим фигурам – конусу (ветви), цилиндру (главная ось), шару (воздушные пузыри), прямоугольнику (пластина). С геометрическими размерами и формой гомологичных структур растения связана и интенсивность функций, например, фотосинтеза, что в свою очередь отражается на ростовых процессах.

Ближайшее жизненное пространство. Жизнедеятельность растительного организма зависит как от самого живого тела – его формы, массы, объема, живой поверхности, так и от его ближайшего жизненного пространства – формы и объема, состава и массы химических ресурсов, величины внешней (пограничной) поверхности. Величина ближайшего жизненного пространства определяется и контролируется самим растением; это то пространство, что растение охватывает своими ветвями в процессе своего роста. Ближайшее жизненное пространство имеет свой объем (V ¹ _БЖП) и свою внешнюю поверхность (S ¹), через которую поступают питательные вещества в данный объем. Объем ближайшего жизненного пространства равен разности между геометрическим объемом пространства (V ¹) и объемом организма: V ¹ _БЖП = V ¹ – V. Обмен характерен как для живых организмов, так для косных тел, но у живых организмов интенсивность обмена с окружающим пространством гораздо выше, чем у косных тел. Интенсивность обмена как живых организмов, так и косных тел закономерно связана с размером: с увеличением размеров интенсивность обмена, как правило, уменьшается.

Важной характеристикой ближайшего жизненного пространства является величина удельной поверхности (S ¹ / V ¹ _БЖП), отражающая удельную обеспеченность пограничными поверхностями, через которую осуществляется вход и выход питательных веществ.

Другой важной характеристикой является концентрация живого вещества (С¹ _W) в биокосной системе:

С¹ _W = W _сыр / V ¹ _БЖП,

где W _сыр – общая сырая масса водорослей в объеме ближайшего жизненного пространства (V ¹ _БЖП). Величина концентрации живого вещества в биокосной системе является мерой плотности заполнения обитаемых пространств.

Величина биологической продукции тесно связана с морфологическими и динамическими параметрами водоема.

Поверхность водоёма. Через поверхность водного зеркала и поверхность дна водоёма осуществляется обмен вещества и энергии с атмосферой (солнечной энергии, обмен газами, водой, химическими веществами) и ложем водоёма (обмен тепловой энергией и химическими элементами). Величина поверхности дна водоёма, в первом приближении, принимается равной удвоенной поверхности водного зеркала. Знание параметров поверхностей водоёма (водного зеркала и дна водоёма), а также длины береговой линии, обеспечивающих питательными веществами биотическую компоненту водной экосистемы через внешние границы раздела – береговой сток, атмосфера – вода, донные отложения – вода, – позволяет оценить ключевую роль абиотических факторов в обеспеченности экосистемы биогенными элементами и формировании общей биологической продуктивности водоёма.

Удельная поверхность водоема (S / V) – это отношение площади (S) (всей поверхности водоёма или только водного зеркала) к стационарному объему (V). Поскольку поверхность пропорциональна материальному входу водоёма, то удельная поверхность (S / V) показывает потенциальную способность водоёма к обмену.

Интенсивность обмена воды является важнейшим фактором для обеспечения гидробионтов пищей, оттока метаболитов и биологической продуктивности в целом (Силкин, Хайлов, 1988, Хайлов, 2001). Независимо от величины удельной поверхности и структурных параметров водоёма, обеспеченность биологических сообществ небольших водных экосистем и морских мелководий питательными веществами достаточно высока за счёт высокой удельной проточности (m H2O).

Обмен веществ в любых водоёмах в значительной степени обусловлен интенсивностью движения воды. Допустим, что за время Δ t в водоём поступило Δ V кубических километров воды, а стационарный объём воды в водоёме (когда приход равен расходу) составляет V кубических километров, тогда интенсивность водообмена воды ^{H 2 O} μ _v в расчете на единицу объёма будет равна:

^{H 2 O} μ _v = Δ V /(V * Δ t),

Время полного оборота воды составит: t = 1/ ^{H 2 O} μ _v при условии, что весь объём воды в водоёме в отношении водообмена достаточно однороден.

Приводятся данные в научной литературе, что в Мировом океане время оборота воды составляет около 40 тысяч лет, в Черном море – 770 лет, в небольшом озере – 1,2 года, в проточном Киевском водохранилище – 0,1 года (Хайлов, 2001). Для сравнения в живом организме: через почки человека в сутки проходит более 1500 л крови, а время оборота крови в почках составляет около 8 минут. Видим, что стационарный объём воды уменьшается в ряду: Мировой океан, Чёрное море, озеро, тело человека, в том же ряду убывает и время оборота воды. Общей закономерностью является увеличение интенсивности оборота воды с уменьшением объёма водоёма.

Таким образом, биологическая продукция водоёма связана с концентрацией биогенных элементов, которая определяется удельной скоростью протока (m H2O) и удельной поверхностью водоёма (S / V), т. е. с морфологическими характеристиками водоёма и обменом воды в нём. Базовыми параметрами, характеризующие морфологию водоёма, являются общий объём воды (V) в стационарном состоянии и поверхность водного зеркала(S).