Работа 2. Представители красных водорослей – промысловые и перспективные для марикультуры

 

Материал:  гербарный материал, живые водоросли, препараты.

Оборудование: микроскоп, бинокуляр, предметные и покровные стекла, пинцет, скальпель, иглы, чашки Петри.

Задание

Познакомиться с разнообразием красных водорослей, их строением, особенностями жизненного цикла.

Ход работы

1. Морфология красных водорослей – промысловых и перспективных для промысла и аквакультуры. Рассмотреть и зарисовать водоросли, обитающие на побережье Баренцева и Белого морей: Ahnfeltiaplicata, Chondruscrispus, Odonthaliadentata, Palmariapalmata, Phycodrysrubens, Porphyrasp., Ptilotaplumosa.

2. Анатомическое строение красных водорослей. Сделать поперечный срез одно- или двуслойной пластины порфиры (Porphyrasp.), многослойной пластины пальмарии (Palmariapalmata),поперечный срез веточки анфельции (Ahnfeltiaplicata). Рассмотреть под микроскопом и зарисовать.

3. По схеме разобраться в жизненном цикле (дипло-гаплобионтном гетероморфном)водорослей Porphyra  и Ahnfeltia.

 

Красные водоросли (Rhodophyta)

Это самая изящная и красивая группа водорослей. Во всех существующих в настоящее время таксономических системах красные водоросли рассматриваются как самостоятельный отдел Rhodophyta. Красные водоросли – обитатели морских водоемов; пресноводных представителей среди них известно совсем немного. Обычно это довольно крупные растения (до 1 м), нитчатой и пластинчатой формы, но широко представлены и микроскопические виды. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений. Прослеживается тесная связь между красными и сине-зелеными водорослями, которая проявляется в сходствепигментов, структуре тилакоидов, в химическом составе запасного вещества, отсутствии жгутика.

Красные водоросли имеют эукариотические клетки. В клетках красных водорослей имеется хлорофилл а, другие хлорофиллы отсутствуют. Зеленый цвет хлорофилла маскируется добавочными пигментами: красным – фикоэритрином и синими – фикоцианином и аллофикоцианином; также отмечаются каротиноиды и ксантофиллы. Цвет слоевища водорослей этой группы обычно красный или красно-фиолетовый. Пигменты находятся в особых телах, называемых фикобилисомами, которые расположенына поверхности тилакоидов. Хлоропласты достаточно просто организованы. Каждый хлоропласт окружен только двойной мембраной. Подобные хлоропласты характерны также для зеленых водорослей, моховидных и сосудистых растений.

Наиболее важным запасным продуктом является полисахарид багрянковый крахмал, который близок к амилопектину и гликогену. Гранулы этого вещества формируются в цитоплазме, близко к оболочке хлоропласта, в отличие от зеленых растений, у которых крахмал образуется внутри хлоропласта.

Клеточная стенка состоит из фибриллярной фракции, погруженной в аморфный матрикс. Волокна придают клеточной стенке прочность и обычно состоят из целлюлозы, а также могут быть образованы полимером ксиланом и маннаном.Аморфная часть клеточной стенки образована студенистым веществом, которое может быть экстрагировано горячей водой. Разные виды красных водорослей содержат свои специфические галактаны, из которых агар и каррагинан являются наиболее важными.

Для красных водорослей характерен сложный цикл развития. Репродуктивные клетки не имеют жгутиков, выходят из спорангия или гаметангия в результате образования большого количества слизи и разносятся водой. Половой процесс – оогамный. После оплодотворения образовавшаяся зигота претерпевает сложное развитие прямо на женском гаметофите. В результате образуются особые споры, которые называются карпоспорами, они формируются в особых образованиях – карпоспорангиях. (У большинства других таксономических групп водорослей зигота развивается без периода покоя прямо в новое растение.) Жизненный цикл красных водорослей дипло-гаплобионтный, т. е. включает бесполое и половое размножение и смену форм развития – спорофита и гаметофита; мейоз имеет место при образовании тетраспор. Причем морфологически спорофит и гаметофит могут быть сходными или весьма различаться, т. е. дипло-гаплобионтный жизненный цикл может быть изоморфным (Polysiphonia) или гетероморфным (Porphyra, Ahnfeltia, Palmaria) (рис. 5, 6).

ВБаренцевом морекрасные водоросли – типичные представители прибрежной растительности литорали и сублиторали (Зинова, 1955). Выше других водорослей на прибойных скалах, открытых волнам, ветру и солнцу, растет Porphyra umbilicalis. Для нижнего горизонта литорали в местах с интенсивным движением воды характерен пояс литоральных багрянок, формируемый Palmaria palmata, Devaleraea ramentacea,а также Rhodomela lycopodioides, Polysiphonia urceolata и другими (рис. 7).

 

Рис. 5. Схема жизненного цикла промысловой красной водоросли – анфельции

 

Рис. 6. Схема жизненного цикла культивируемой водоросли порфиры

 

Многочисленны виды красных водорослей и в поясе ламинарий. В открытых местах на Мурманском побережье имеется также пояс сублиторальных багрянок, идущий глубже пояса ламинариевых (на глубине более 8 м), основными представителями которого являются: Ptilota plumosa, Odonthalia dentata, Phycodrys rubens и другие. Глубже других встречаются известковые кораллиновые водоросли, виды рода Lithothamnion spр. и некоторые другие.

а	б	в	г
д	е е	ж	з

 

Рис. 7. Красные водоросли Баренцева и Белого морей: а – Palmariapalmata, б – Porphyraminiata, в – Ahnfeltiaplicata, г – Chondruscrispus, д – Polyidescaprinus, е – Phyllophoratruncat а, ж – Ptilotaplumosa, з – Phycodrysrubens.

 

На литорали Западного Мурмана можно встретить Chondrus crispus. В некоторых приморских странах хондрус собирают, из него получают полисахарид – каррагинан. В Белом и Баренцевом морях этот вид не имеет широкого распространения. В больших количествах в Белом море встречается анфельция (Ahnfeltiaplicata). Растения этого вида нередко отрываются от субстрата и течениями сносятся в бухты, где могут формироваться больших размеров неприкрепленные пласты толщиной около 20 см. В Белом море ведется добыча анфельции для получения агара. Уже более ста лет агар применяется в биотехнологии как среда для выращивания микроорганизмов.

Порфиру выращивают на сетях на мелководных эстуарных участках. Делают посев конхоспор на сети в культиваторах при определенных условиях температуры воды. Раньше связки раковинок моллюсков размещали на сетях в море, на раковинках развивается спорофитная стадия порфиры, производящая споры, из которых развивается пластинка порфиры, которую и используют в пищу.

Грацилярия в нашей стране встречается в Японском и Черном морях, но промысловых скоплений не образует. Грацилярия обладает высоким темпом роста, образует полиплоиды, способна к вегетативному размножению. Неприкрепленную форму грацилярии культивируют на дне мелководных, хорошо прогреваемых лагун или в искусственных прудах, закрепляя вегетативные части слоевища тем или иным способом. Кроме того выращивают в толще воды на сетях или веревках, вплетая небольшие вегетативные части в веревочный субстрат. Используют и культиваторы с регулируемыми условиями среды.

Эухеума – теплолюбивый вид, выращивают на сетях на мелководных морских участках, довольно широко на Филиппинах. Урожай получают четыре раза в год, урожайность около 13 т/га сухой водоросли, в экспериментах – до 30 т/га.

 

Работа 3. Пресноводные и морские зеленые водоросли в аквакультуре

 

Материал:  гербарный материал, живые водоросли, препараты.

Оборудование: микроскоп, бинокуляр, предметные и покровные стекла, пинцет, скальпель, иглы, чашки Петри.

Задание

Познакомиться с разнообразием зеленых водорослей, их строением, особенностями жизненного цикла.

Ход работы

1. Рассмотреть и зарисовать пресноводные одноклеточные зеленые водоросли – Chlamydomonassp., Chlorellasp. (пресноводные формы). По схеме разобраться и зарисовать гаплобионтный жизненый цикл хламидомонады.

2. Рассмотреть и зарисоватьморские многоклеточные зеленые водоросли– Enteromorphaprolifera, Ulvariaobscura  ( или морской салат). По схеме разобраться и зарисовать жизненный цикл ульвы (дипло-гаплобионтный, изоморфный).

Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Царство зеленых растений объединяет зеленые водоросли (в широком смысле) и высшие растения. Зеленые водоросли относятся к двум отделам Chlorophyta (в узком смысле) и Charophyta (Белякова и др., 2006 а, б).

Зеленые водоросли – большая и разнообразная группа низших растений. Отдел включает одноклеточные (подвижные и неподвижные), колониальные и многоклеточные формы. У зеленых известны все морфологические типы слоевища, встречающиеся у водорослей, за исключением ризоподиальных и крупных многоклеточных форм со сложным строением (как у бурых). Многие нитчатые зеленые водоросли бывают прикреплены к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся неприкрепленными, свободно живущими, формируя маты. Обитают зеленые водоросли в морских и пресных водоемах, в почве.

В хлоропластах хлорофилл а и b. Подобный набор хлорофиллов имеют эвгленовые водоросли и высшие растения. Зеленые водоросли имеют целый набор добавочных пигментов, но добавочные пигменты не маскируют зеленую окраску. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды, где имеются, погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет только двойную мембрану (без добавочной оболочки в виде хлоропластной эндоплазматической сети). По строению хлоропласта зеленые водоросли напоминают красные и высшие растения. Клеточная стенка образована целлюлозой. Жгутиковые клетки зеленых водорослей называют изоконтами, поскольку жгутики имеют сходную структуру (но могут различаться по длине), без мастигонем (в отличие от гетероконт у бурых водорослей). Размножение вегетативное, бесполое и половое. Жизненные циклы (как и морфологическое строение этой группы) зеленых водорослей разнообразны (рис. 8).

ВБаренцевом море зеленые водоросли являются типичными представителями литоральной и сублиторальной растительности (рис. 9).

Особенно много их развивается весной и летом. Ворсистый зеленый ковер на камнях образуют в массе развивающиеся весной нитчатки – улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). В затишных участках в куту губ летом бывает много кладофоры (Cladophora). На открытом скалистом побережье ярко-зеленые разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia).

Рис. 8. Схема жизненного цикла ульвы (по: Hoekvanden, 1995)

 

а

б

 

Рис. 9. Зеленые водоросли: а – Ulvariaobscura, б – Enteromorphaintestinalis.

 

Из пластинчатых форм на Мурмане широко распространена ульвария (Ulavaria), от черноморской ульвы (Ulvalactuca)отличается толщиной слоевища: ульва имеет двуслойную, ульвария – однослойную пластинку. В затишных местах, нередко опресненных, богатых органическими веществами, растет энтероморфа (Enteromorpha) с трубчатым слоевищем, которое может быть разветвленным или нет. Зеленые водоросли широко представлены и в пресных водоемах Кольского полуострова.

Из морских видов культивируют монострому (Monostroma), ульву (Ulva), энтероморфу (Enteromorpha), каулерпу (Caulerpa), кладофору (Cladophora). Для культивирования пластинчатых и нитчатых водорослей используются сети, которые устанавливают в литоральной зоне в эстуариях. Выращивают самостоятельно или совместно с Porphyra. С одной сети 18х22 м снимают три урожая в год, всего – 26 кг сырых водорослей

Пресноводные виды. Среди зеленых водорослей практический интерес имеют и одноклеточные водоросли (хламидомонада, хлорелла), которые нетребовательны к условиям среды и хорошо растут в культуре. Они широко используются в качестве объектов биологических исследований. Имеют практическое применение в качестве живых кормов (для беспозвоночных, которыми питается молодь рыбы), в качестве биодобавок для животных и человека. Зеленые водоросли рекомендуют к использованию при очистке сточных вод.

Виды хламидомонады  (Chlamydomonas) – обычнейшие обитатели небольших пресных водоемов. Известно несколько сотен видов. Это одноклеточные овальной формы, до 20-40 мкм в длину, с двумя жгутиками на переднем конце. Жгутики двигаются в противоположных направлениях, и продвигают клетки сквозь толщу воды специфическими точками. Клетка хламидомонады имеет крупный хлоропласт, стигму (глазок) с пиреноидом, где образуются зерна крахмала, сократительные вакуоли. При определенных условиях клетки становятся неподвижными, теряют жгутики, клеточная стенка «ослизняется», в таком неподвижном состоянии клетки могут делиться. Когда условия меняются, жгутики снова появляются, и клетки снова способны к плаванию.

Для хламидомонады характерно не только автотрофное, но и гетеротрофное питание. В условиях достаточной освещенности идет поглощение света, и в процессе фотосинтеза синтезируются органические вещества. При недостатке света водоросль способна потреблять растворенные органические вещества из воды. Размножается хламидомонада бесполым и половым способом, преобладает размножение с образованием 2-8 зооспор. Гаплобионтный жизненный цикл; вегетативные клетки, зооспоры и гаметы – гаплоидны (рис. 10).

Хламидомонады могут вызывать «цветение» воды наряду с другими зелеными водорослями. Используются в очистных сооружениях, поскольку способны переходить с фототрофного на гетеротрофный тип питания и обратно. Хламидомонада является объектом генетических исследований.

Рис. 10. Жизненный цикл хламидомонады

 

Хлорелла (Chlorella) – одноклеточная зеленая водоросль, округлой формы (2-10 мкм), не имеет жгутиков, глазков и сократительных вакуолей, по размерам меньше хламидомонады. Известно около 20 видов хлореллы. Живет в толще воды, ведет и прикрепленный образ жизни. Широко распространена Chlorella vulgaris, встречающаяся в водоемах, лужах, прудах. Часто встречается Chlorella infusionum в лабораториях и дома в аквариумах и сосудах с водой, покрывая зеленоватым налетом стекло.

Характерно бесполое размножение, сначала делится хлоропласт и пиреноид, затем и содержимого клетки на несколько частей (2–16), которые сначала окружены материнской оболочкой, а после ее разрыва становятся свободно лежащими, быстро увеличиваясь в размерах. Затем цикл повторяется.

Дляхлореллыхарактернывысокая интенсивность размноженияиэффективностьфотосинтеза, чтосделалоееоднимизнаиболееудобныхобъектовкультивирования. Хлорелла – модельныйобъектдляизученияфотосинтеза. Накосмическихкорабляхпроводилиопытыпоиспользованию хлореллы длярегенерациивоздухаиутилизацииорганикивзамкнутыхсистемахжизнеобеспечения. Хлорелла нетребовательнакусловиямобитания, используетсядлябиологическойочисткисточныхвод. Вступает в симбиоз (как эндофит) с грибами (лишайники), простейшими и разнообразными беспозвоночными (гидра, планария, рачки), образуятак называемыезоохлореллы. Хлореллу культивируют в качестве живого корма при разведении мелких беспозвоночных – моины, дафний, коловраток, которыми кормят молодь выращиваемой рыбы. Хлорелла привлекла внимание и как источник пищи для сельскохозяйственных животных; предлагается ее использовать в рационе крупного рогатого скота, свиней, птиц, кроликов, пчел, рыб. Рекомендуется биологически активная добавка "Хлорелла" и человеку благодаря своему общеукрепляющему действию. Хлорелла содержит целый комплекс минералов, витаминов и других полезных элементов, оказывающих благоприятное воздействие на организм человека. В состав экстракта хлореллы входят железо, хлорофилл и протеины с незаменимыми аминокислотами, которые способствуют укреплению иммунитета, предотвращению инфекций, стабилизации работы пищеварительной системы, нормализуют деятельность сердечно-сосудистой системы.

Одноклеточные пресноводные формы хлореллы, хламидомонады культивируют в открытых бассейнах или специальных культиваторах с регулируемыми условиями среды.

 

Задачи

Задача 1. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика основных групп водорослей

Признаки	Красные	Бурые	Зеленые
Размеры растений
Строение слоевища
Пигменты
Запасное вещество
Структурное вещество клеточных стенок
Жизненный цикл
Представители

Задача 2. Заполните таблицу.

Использование водорослей

Признаки	Красные	Бурые	Зеленые
Промысловые виды
Культивируемые виды
Использование

Задача 3. Зооспоры ламинарии имеют жгутики и активно плавают, скорость и продолжительность плавания зависит от температуры воды. При температуре –1 ^оС максимальная скорость составляет 540 мкм/сек при нахождении спор в подвижном состоянии 51 час, при температуре 10 ^оС – 510 мкм/сек при 12 часовом плавании. Какое расстояние могут преодолеть зооспоры при температуре –1 ^оС и 10 ^оС за время их пелагической жизни?

Задача 4. Споры ламинарии оседают и дают начало одноклеточным женским гаметофитам и нитчатым мужским гаметофитам, в соотношении 1:1. В спорангии формируется 64 зооспоры, плотность спорангиев составляет 3100 штук на 1 мм², спороносное пятно имеет форму прямоугольника (длина 20 см и ширина 10 см) и формируется с двух сторон пластины. Сколько ювенильных спорофитов (максимально) можно получить от одного взрослого растения ламинарии?

Задача 5. У ламинарии многолетний стволик и сменяющаяся ежегодно пластина, рост интеркалярный, осуществляется на границе стволика и пластины, на конце пластины идет постоянное ее разрушение. На Мурманском побережье интенсивный рост ламинарии начинается в полярную ночь – январе и продолжается до августа, затем преобладающими становятся процессы деструкции.

Предположим, начальная масса однолетних растений составила: стволик - 12 г, пластина – 28 г; скорость роста: стволика - 0,9 г/сутки, пластины – 5,0 г/сутки, скорость разрушения 0,2 г/сутки. Что вы можете сказать о массе растений в конце вегетационного сезона (августе)?

Контрольные вопросы к главе 2

1. На берегу моря после шторма остается много водорослей, от которых исходит запах йода. Как можно объяснить такое явление?

2. Некоторые виды бурых и красных водорослей имеют пищевое значение. Насколько питательны водоросли? Какие используемые в пищу водоросли называют морской капустой?

3. Из одноклеточных водорослей широкую известность получила хлорелла. Она даже побывала в космосе наряду с другими живыми организмами. Чем эта водоросль заслужила такое внимание?

4. Водорослям, как всем живым организмам, свойственен процесс питания. Объясните, как питаются водоросли.

5. Откуда и как в клетки морских растений поступает необходимый для фотосинтеза углекислый газ? Что служит источником энергии для фотосинтеза? Почему на большой глубине у водорослей не осуществляется процесс фотосинтеза?

6. Каждая клетка водоросли дышит. Каково значение дыхания для их жизни? Чем дыхание водорослей отличается от дыхания наземных растений? Почему при загрязнении водоемов, при появление на поверхности нефтяной пленки водоросли часто погибают?

7. Чем размножение водорослей отличается от размножения цветковых растений? Почему считают, что размножение водорослей происходит проще, чем у цветковых растений?

8. В солнечные дни вода в прудах, озерах и водохранилищах становится зеленоватой – «цветет». Какие водоросли и почему так быстро вызывают цветение воды?

9. Какие водоросли культивируют в прибрежных морских районах?

10. Какие водоросли зеленых водорослей используются в качестве живого корма?

11. Каких размеров могут достигать морские растения?

12. Большинство бурых водорослей ведет прикрепленный образ жизни. Как прикрепляются к камням фукусы и ламинарии?

13. Могут ли морские растения жить подо льдом?

14. Назовите промысловые и перспективные для промысла виды морских водорослей Баренцева и Белого морей.

15. Какие виды зеленых водорослей предлагается использовать для очистки воды в пресных и морских водоемах?