Общая характеристика бурых водорослей

Существует несколько точек зрения о положении бурых водорослей в системе мира водорослей. Бурые водоросли ранее выделялись в самостоятельный отдел Phaeophyta (Жизнь растений, 1977). В настоящее время рассматриваются как класс Phaeophyceae (илиFucophyceae), причем как класс Phaeophyceae включаются или в отдел Chromophycota (Саут, Уиттик, 1990), в основу этой классификации положены состав пигментов и структура фотосинтетического аппарата, или в отдел Heterokontophyta (Hoek van den et al., 1995), в этой системе учитывается, прежде всего, тонкая структура клетки, наличие и строение жгутика. Согласно современным молекулярным данным, бурые водоросли как класс Fucophyceaeвключаются в отдел Охрофитовые (Ochrophyta), царство Страминопилы (Белякова и др., 2006 а, б).

Бурые водоросли – это исключительно морские растения. Они часто поражают своими гигантскими размерами, разнообразием форм, сложностью строения. Большинство бурых водорослей живет вдоль кромки открытого морского побережья, прикрепляясь к камням и скалам, к другим водорослям. Бурые водоросли формируют подводные «джунгли». Бурые водоросли являются многоклеточными организмами. Морфологическое и анатомическое строение слоевища весьма разнообразно, от микроскопических однорядных нитей до громадного размера форм нескольких метров в длину, с высоким уровнем дифференцировки слоевища. Наиболее сложно устроенными и достигающими значительных размеров являются фукусовые и ламинариевые водоросли (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный срез пластины ламинарии пальчаторассеченной (Laminariadigitata), А – центральная часть из ситовидных клеток и гифов, Б – средний слой, В – коровый слой (по: Зинова, 1953)

Как все представители отдела охрофитовых, клетки бурых водорослей имеют хлорофилл а и с. Хлоропласты дисковидные, золотисто-бурые, так как хлорофилл маскируется добавочным пигментом – обычно фукоксантином. Этот пигмент в сочетании с таннинами и придает растениям характерную бурую окраску, отсюда и название этой группы водорослей. Хлоропластпокрыт двойной мембраной, имеется добавочная оболочка из хлоропластной эндоплазматической сети. Сами хлоропласты построены достаточно однообразно – тилакоиды в них собраны в стопки по три. Основным запасным веществом является хризоламинаран (ламинаран), встречаются также маннит (сахароспирт) и жиры. Маннит также выполняет осморегуляторную роль в клетках. Клеточная стенка двухслойная: внутренний слой состоит из густой сети фибрилл, состоящих из целлюлозы, скрепленных альгинатом кальция и образует структурную основу. Внешний слой клеточной стенки – аморфный слизистый слой, состоящий из фукоидана и различных альгинатов. Бурые водоросли добывают, прежде всего, именно для извлечения фикоколлоидов – фукоиданов и альгинатов.

У многих в жизненном цикле имеются подвижные клетки (репродуктивные), в норме с двумя жгутиками, неравными по длине и строению, поэтому гетеродинамичными. Один из них – чаще всего длинный перистый с двумя рядами волосков, называемых мастигонемами, направлен вперед, другой – маленький, гладкий, направлен назад. В связи с этим жгутиковые клетки в данной группе называют гетероконтами, отсюда и название отдела Heterokontophyta. Жизненный цикл в типичном случае включает смену диплоидной и гаплоидной форм развития, т. е. дипло-гаплобионтный, который может быть изоморфным (Ectocarpus) или гетероморфным (Laminaria) (рис. 2). Мейоз наблюдается при образовании спор; половой процесс – от изогамного до гетерогамии и оогамии.

Рис. 2. Схема жизненного цикла ламинарии сахаристой

В порядке Fucales жизненный цикл диплобионтный, мейоз имеет место при образовании гамет (рис. 3).

Рис. 3. Схема жизненного цикла фукуса

а	б	в	г
д            е	ж                  з	и	к

Рис. 4. Бурые водоросли Баренцева и Белого морей. Фукусовые: а – Fucusvesiculosus, б - Fucusdistichus,в– Fucusserratus,г– Ascophyllumnodosum. Ламинариевые, д – Laminariasaccharina, е– Chordafilum, ж– Laminariadigitata, з– Alariaesculenta, и– Laminariahyperborea, к– Sacchorhizadermatodea.

На побережьеБаренцева морябурые водоросли – доминирующая группа как по числу видов, так и по образуемой биомассе (рис. 4). Они определяют облик прибрежной растительности северных морей.

На литорали на камнях и скалах поселяются, иногда в значительных количествах, фукусовые. Ascophyllumnodosum, Fucusvesiculosus, F. distichus, F. serratus – это крупные водоросли, до 1,5 м в высоту, с цилиндирическими или пластинчатыми ветвями, на котором часто имеются воздушные пузыри (парные или одиночные) или воздушные полости, помогающие растениям подняться и занять вертикальное положение во время прилива. Между фукоидами и на самих фукоидах могут поселяться разнообразные нитчатые бурые, красные и зеленые водоросли.

Верхняя часть сублиторальной зоны в северных морях России на твердых грунтах заселена ламинариевыми. Ламинарии имеют крупную однолетнюю пластинку (в основании пластины идет постоянный рост, а на верхушке – постоянное разрушение), многолетний стволик, прикрепляются к субстрату ризоидами. Заросли на скалах и камнях вдоль Мурманского побережья формируют Laminariasaccharina, L. digitata, L. hyperbora, Alariaesculenta. На открытом прибойном побережье густые заросли образует Laminariahyperbor еa,а в бухтах характерным предствителем сублиторального пояса водорослей является Laminariasaccharina. В Баренцевом и Белом морях ведется промысел фукоидов и ламинарий для получения альгината, фукоидана, маннита и целого ряда других веществ. Морскую капусту (Laminariasaccharina) употребляют в пищу.

Ламинариевые культивируют в приморских странах с умеренным климатом. Культивирование ламинарии осуществляется на веревках на плантациях в море. Начинают культуру от спор или рассады. Споры получают от спороносных растений, в суспензию зооспор погружают веревочные субстраты, существуют и другие способы посева зооспор на субстраты. Рассаду получают в лабораторных условиях или собирают в природных условия, которые вплетают в пряди веревки. Субстраты (веревки) с осевшими спорами или рассадой размещают на морских установках.

При использовании фукусовых водорослейв качестве биофильтра (например, для очистки морской воды от нефтяной пленки) фукусы вплетают в пряди веревочных субстратов, которые затем располагают на морских устновках.