Особенности половых клеток

1.Измененное ядерно-плазменное отношение по сравнению ссоматическими клетками;

2.Гаплоидный наследственный материал (nc).

3.Измененный обмен веществ (половые клетки находятся как бы в состоянии депрессии).

4.Наличие специфических структур: акросомальный аппарат, хвостик для движения спермия, оболочки яйца, наличие кортикальных и желточных гранул.

5.Отсутствие ряда органелл в клетках: в сперматозоидах (аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы) и яйцеклетках (центриоль).

6.Незаконченный жизненный цикл.

Материальные носители полярности яйцеклетки до сих пор полностью не выявлены. Судя по всему, они локализованы в плазматической мембране яйцеклетки, а не в цитоплазматических включениях (эти включения и особенно желток можно сместить путем центрифугирования в различные положения, а полярная ось сохранит после этого свою исходную ориентацию). Что касается мембранных структур, ответственных за полярность яйцеклетки, интересные данные получены в последние годы с применением электрофизиологических измерений: при помощи так называемых вибрирующих электродов вокруг ооцитов и яйцеклеток ряда животных и растений обнаружены электрические поля. Известно также о наличии такого поля вокруг системы «ооцит – трофоциты». Особенно подробно были исследованы электрические поля вокруг яйцеклеток бурых водорослей – фукуса и др. (работы Л. Джаффе и других исследователей). Установлено, что через яйцеклетку фукуса протекает электрический ток плотностью порядка 5 мкА/см2, причем в один из полюсов яйцеклетки (из которого впоследствии возникнет ризоид) катионы входят, а из противоположного – выходят наружу. Разность потенциалов между полюсами составляет от 2 до 20 мВ.

В цитоплазме яйцеклетки содержатся специфические структуры:

1.Желточные гранулы, количество которых в разных яйцеклетках различно и зависит от экологических условий и особенностей развития организмов.

2.Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом (рис. 16, 3). Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичныакросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15 000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев (предотвращают полиспермию).

3.Яйцевые оболочки. Поверх плазматической мембраны яйцо может быть одето еще несколькими оболочками. Оболочек может быть одна, две или три в разных сочетаниях, в зависимости от условий развития и экологии. Функции оболочек различны и многообразны:

1) через оболочки идет процесс обмена веществ;

2)участие в оплодотворении;

3)участие или ограничение полиспермии;

4)на ранних этапах эмбриогенеза обеспечивают сохранение зародышем формы, важной для дальнейших формообразовательных процессов;

5)защитная (от температуры, влажности, химических веществ, механических воздействий, инфекции и т. д.)

Различают первичные (желточные), вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки представляют собой производные плазматической мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных (кроме губок и большинства стрекающих), но особенно хорошо развиты у позвоночных, где они пронизаны уже упоминавшимися выше выростами яйцеклетки и фолликулярных клеток. При малых увеличениях микроскопа такая оболочка выглядит радиально исчерченной и называется zonaradiata.

Первичная оболочка яиц млекопитающих похожа на блестящий ободок и называется zonapellucida. Возможно, что ее внешняя часть формируется выделениями фолликулярных клеток. Первичные оболочки видоизменяются и достраиваются после оплодотворения яйцеклетки.

Вторичные оболочки(хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть далеко не у всех яиц и лучше выражены, например, у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в яйцо. У млекопитающих вторичная оболочка представлена зернистой оболочкой.

Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. В ряде групп позвоночных (химеровые рыбы, амфибии, рептилии, птицы) они развиты очень сильно. Поразительной сложности достигают третичные оболочки у акуловых и химеровых рыб. Часто эти оболочки имеют вытянутую форму, и яйцо в начале развития заполняет только часть пространства внутри плотной роговой третичной оболочки. Последняя представляет собой как бы «люльку», размеры которой точно подогнаны к размеру и форме зародыша перед вылуплением. У птиц третичные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой «пергаментной оболочки» и скорлупой. Названные компоненты выделяются последовательно расположенными железами яйцевода, по мере движения яйца по яйцеводу вниз. Двигаясь по яйцеводу, яйцо вращается благодаря сокращениям гладкой мускулатуры стенок яйцевода, о чем можно судить по винтовой закрученных халаз – плотных тяжей белкового вещества, которые поддерживают желток в менее плотной массе белка. Интересно, что пе- редне-задняяось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца. Эта закономерность была впервые отмечена Карлом Бэром и называется правилом Бэра. До сих пор правило Бэра не получило полного объяснения.

Желток – это вещество, которое для развивающегося зародыша служит питательным и строительным материалом (у человека – только во время примитивных фаз развития, у птиц – в течение почти всего периода эмбриогенеза). В центральной части ооплазмы более или менее диффузно рассеяны желточные гранулы, в живой яйцеклетке они наблюдаются в виде маленьких образований, сильно отражающих свет. Их вещество состоит из липоидов, а в меньшей мере – из составных частей белков (аминокислот), жиров, углеводов и солей. Наличие красящего вещества липохрома, растворимого в липоидах, придает им желтый цвет.

Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, ланцетник (Amphioxuslanceolatus) не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного. В яйцеклетках первого предшественника разряда позвоночных – (ланцетника) – содержится еще очень мало желточных гранул (олиголецитальные яйцеклетки). У земноводных (Amphibia), стоящих в филогенетическом отношении выше, и у некоторых низших рыб содержание желтка уже повышено, его количество можно считать средним (мезолецитальные яйцеклетки). В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы приобретают более сложное строение. Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания.

С содержанием желтка в яйцеклетке тесно связан и характер процессов развития в начальной стадии эмбриогенеза, то есть первичное, иными словами, примитивное развитие эмбриона (бластогенез). Большие массы желтка в ооплазме яйцеклетки затрудняют деление оплодотворенного яйца в период дробления, а полилецитальные клетки даже при дроблении не могут разделиться полностью, в связи с чем новые клетки возникают только на одном полюсе яйца. Распределение желточного вещества в ооплазме и его локализация также играют большую роль в процессе дробления и бластуляции.

В зависимости от количества и распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки:

1. Изолецитальные яйцеклетки – желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно. Обычно это яйца с малым содержанием желтка (олиголецитальные яйцеклетки). Такие яйца у губок, кишечнополостных, бесчерепных (ланцетник), иглокожих и большинства млекопитающих.

2. Телолецитальные яйцеклетки – желток располагается неравномерно, причем большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие), в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше (анимальное полушарие). Такие яйца у кольчатых червей, головоногих моллюсков, рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих.

3. Центролецитальные яйцеклетки – желток располагается в центре и его много. Такие яйца у членистоногих и некоторых кишечнополостных.

4. Алецитальные яйцеклетки – желтка очень мало, располагается в ооплазме более или менее равномерно. Такие яйца у млекопитающих.

По количеству желтка в цитоплазме яйца различают:

1.Полилецитальные яйцеклетки – желтка много. Такие яйца у рыб, пресмыкающихся, птиц.

2.Мезолецитальные яйцеклетки – желтка среднее количество. Такие яйца у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц.

3.Олиголецитальные яйцеклетки – желтка мало.Такие яйца угубок, кишечнополостных, иглокожих, нематод, бесчерепных (ланцетник), оболочников, и большинства млекопитающих.

Развитие половых клеток

Прежде всегогоноциты должны добраться до места своего назначения, т. е. до закладки половой железы гонады.

Как первичные гоноциты, так и резервные клетки типа интерстициальных способны двигаться самостоятельно, иногда (шпорцевая лягушка) по ориентированным волокнам внеклеточного матрикса. Но значительную часть пути они, повидимому, проходят пассивно: интерстициальные клетки – с током воды в гастральной полости, а гоноциты куриного зародыша, как, вероятно, и других амниот, – с током крови по эмбриональным кровеносным сосудам. Но поблизости от места своего назначения они движутся, несомненно, активно. Так, гоноциты куриного зародыша активно проползают через стенку половой железы. На этом этапе своего движения они привлекаются химическими веществами типа мукополисахаридов, выделяемых зачатком гонады. Перед нами в данном случае один из немногих достоверных примеров хемотаксиса – движения клеток вверх по градиенту концентрации химических веществ. С другими примерами хемотаксиса мы познакомимся при изучении движения сперматозоидов.

Пол зародыша определяется хромосомным набором, полученным им в момент оплодотворения. Но на стадии первичныхгоноцитов мужские и женские половые клетки, как правило, неотличимы. Различия проявляются лишь после их проникновения в половые железы. Надо сказать, что генетическая детерминация пола не всегда стабильна и окончательна – у некоторых животных пол может быть переопределен воздействием гормонов.

Попав в зачатки половых желез, гоноциты обоих полов усиленно размножаются путем обычных митотических делений. В течение этого периода размножения женские половые клетки называются оогониями, а мужские – сператогониями. Однако оогонии прекращают размножаться еще в эмбриональном периоде жизни самки, задолго до наступления половой зрелости. Подсчитано, что у 4- месячного плода человека имеется приблизительно 2–3млн женских половых клеток, потом наступает массовая дегенерация их, так что к моменту рождения остается около 1 млн, а к 7- летнему возрасту – примерно 300 тыс. половых клеток.

Размножение сперматогониев, напротив, происходит в течение всего периода половой зрелости самца, непрерывно (теплокровные животные) или с сезонной ритмикой (холоднокровные).

Оогенез

Яйцевые клетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола. Развитие яйцеклеток происходит в три стадии:

1) размножения; 2) роста; 3) созревания.

1. Стадия размножения происходит усамок-эмбрионоввяичниках. При этом зачатковый эпителий, расположенный на поверхности яичника в виде тяжей, которые позже превращаются в стенки флюгеровских мешков. В эти мешки поступают первичные половые клетки – овогонии, которые многократно делятся путём митоза. Мешки постепенно распадаются на первичные или примордиальные фолликулы. Они состоят из половой клетки овогонии, окружённой одним слоем рыхлорасположенных плоских фолликулярных клеток (это бывшие клетки зачаткового эпителия). Стадия размножения заканчивается к моменту рождения самки. При этом около 200 тысяч первичных или спящих фолликулов располагаются возле наружной оболочки яичника. В течение жизни спящие фолликулы поочерёдно переходят в стадию роста.

2. Стадия роста происходит у родившихся самок в яичниках. У человека протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении ооцита1-гопорядка первичного фолликула в ооцит1-гопорядка взрелом фолликуле. При этом под влиянием гормонов пробуждается половая клетка, которая теперь называется ооцит1-гопорядка. В стадию роста ооцит1-гопорядка растёт и готовится к будущему делению путём мейоза, т. е. стадия роста является интерфазой перед мейозом.

И начинается весьма своеобразный, только этой клетке свойственный период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение массы и объема яйцеклетки может быть колоссальным. Так, ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 тыс. раз. У лягушек диаметр молодого ооцита примерно 50 мкм, а зрелого – 2 000 мкм, что соответствует увеличению объема в 64 тыс. раз. Рост ооцита идет сравнительно медленно: только 3-летниелягушки достигают половозрелости. Несравненно быстрее растет яйцо у птиц. Например, у курицы последние 6 дней перед овуляцией объем яйца возрастает в 200 раз. Яйца млекопитающих меньше по размеру; диаметр яйца мыши возрастает от 20 до 70 мкм, что все же соответствует росту объема более чем в 40 раз. Рост яйцеклетки млекопитающих может длиться десятки лет, например, у человека – около 30 лет.

Сперматогенез

Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичныхгоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки (у млекопитающих называемые также сперматогониями типа А. Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов; в семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки время от времени (нерегулярно) делятся, оставаясь в недифференцированном состоянии. Некоторые из них при этом перемещаются ближе к центру семенного канальца, их деления становятся более регулярными, а после каждого деления эти клетки изменяют свою величину и форму. Такие клетки называют либо просто сперматогониями, либо сперматогониями типа В, а их деления – сперматогониальными.

Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов. Однако число делений отдельного сперматогония невелико (от 1 до 14) и строго определенно для каждого вида животного. Например, у паразитического червя Dicyema каждый сперматогоний делится всего один раз, у человека, повидимому, 4 раза, а у рыбки гуппи – 14 раз. Откуда же в таком случае берется столь значительное количество продуцируемых сперматозоидов (до 108 в сутки у человека и кролика, 1010 у хряка и лошади и т. д.)? Очевидно, что в основном за счет делений стволовых клеток. И действительно, подсчитано, что у дрозофилы каждая стволовая сперматогониальная клетка (а всего этих клеток порядка 28) делится 107 раз, т. е. продуцирует 2107сперматогониев, каждый из которых затем делится еще всего 4 раза.

После определенного числа делений сперматогонии передвигается еще ближе к просвету канальца, вступает в профазу 1- го деления созревания и начинает называться сперматоцитом 1- го порядка. В результате 1-годеления созревания сперматоцит 1-гопорядка делится на два одинаковых сперматоцита2-гопорядка, а последние в ходе2-годеления созревания – на две сперматиды, обладающие, как и зрелая яйцеклетка, гаплоидным числом хромосом и количеством ДНК, соответствующим 1с. Затем каждая сперматида в результате сложных цитологических преобразований, не сопровождающихся клеточными делениями, преобразуется в сперматозоид. Этот процесс спермиогенеза продолжается у разных видов животных несколько дней.

Как сперматогонии, так и сперматоциты и сперматиды всех исследованных видов животных почти непрерывно связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя синцитий. Этим, повидимому,объясняется высокая степень синхронности делений сперматогониев и сперматоцитов в данном отделе семенного канальца. Деления эти идут последовательными циклами с периодом в несколько дней, а вдоль семенного канальца наблюдается волна сперматогониальных делений и вхождения в спермиогенез.

Большое значение для сперматогенеза имеют соматические клетки, расположенные в стенках семенных канальцев, – так называемые клетки Сертоли. К ним прикрепляются сперматиды и уже сформированные молодые сперматозоиды. По-видимому,клетки Сертоли снабжают сперматогониальные клетки питательными веществами и гормонами, способствуют высвобождению уже сформированных сперматозоидов в просвет канальцев, а также фагоцитируют неполноценные сперматозоиды.

Основные процессы, протекающие в ходе спермиогенеза (преобразования сперматиды в сперматозоид), таковы:

1)ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически совершенно инертным;

2)происходят перемещения органелл клетки; аппарат Гольджи также уплотняется, прижимается к ядру и формирует так называемую акросому, смещается на апикальный конец клетки: центриоли, напротив, смещаются на противоположный полюс ядра и располагаются одна ближе к ядру (проксимальная центриоль), другая дальше (дистальная центриоль);

3)из дистальной центриоли начинает расти жгутик, представляющий собой орган движения сперматозоида. У некоторых видов сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные). Вокруг основания жгутика, если он есть, располагаются митохондрии в виде спирального чехлика;по-видимому,они поставляют энергию для движения жгутика;

4)вся или почти вся цитоплазма отторгается; зрелый сперматозоид практически ее лишен.

Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке), постоянна.