Вопрос 3. Эмбриональное и постэмбриональное развитие многоклеточных.

Эмбриональное развитие

Начало новому организму даёт оплодотворённая яйцеклетка (исключение составляют случаи партеногенеза и вегетативного размножения). Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток (гамет) друг с другом, в ходе которого осуществляются две разные функции: половая (комбинирование генов двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение нового организма). Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая - инициацию в цитоплазме яйцеклетки тех реакций и перемещений, которые позволяют продолжить развитие. В результате оплодотворения в яйцеклетке восстанавливается двойной (2п) набор хромосом. Центросома, внесённая спермием, после удвоения образует веретено деления, и зигота вступает в 1-ю стадию эмбриогенеза - стадию дробления. В результате митоза из зиготы образуются 2 дочерние клетки - бластомеры.

       1. Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бластомеров, а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. Бластула - пузырчатое образование, построенное из одного или нескольких слоев клеток (бластодермы), окружающих полость – бластоцелъ. Яйцеклетка характеризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают анимальный полюс, у которого происходило выделение редукционных телец, и вегетативный полюс, у которого скапливается желток при неравномерном распределении в цитоплазме. Ось, проходящая от анималъного полюса к вегетативному, называется анимально-вегетативной осью. Количество желтка в олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклетках возрастает по направлению от анимального к вегетативному полюсу.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце:

1) полное, или голобластическое дробление, свойственное зиготам, образующимся из гомолециталъных и мезолецитальных яиц;

2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилециталъные и мезолециталъные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами.

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски ), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики) и анархичное (плоские черви) дробления.

1.При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анималъно-вегетативной оси яйцеклетки. Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

2.Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анималъно-вегетативной оси, и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии.

3.Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии.

4.При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии.

5.Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии.

Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидалъного (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые) дробления.

Стадия дробления разделяется на 2 фазы:

1) фаза синхронного дробления - характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления;

 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих 1-я фаза отсутствует).

Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают:

1)    целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши; в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2)    амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием;

3)    дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анималъного полюса и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы); 

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.

Г аструляция

Вторая стадия эмбриогенеза - стадия образования двух- (кишечнополостные и губки) или трёхслойного зародыша (гаструлы) получила название стадии гаструляции. Гаструла впервые описана в 1865 году А.О. Ковалевским (1840-1901) и названа «кишечной личинкой». Термин «гаструла» ввёл в 1874 году Э. Геккель. Гаструла состоит из зародышевых листков - слоев динамичных скоплений клеток: экто-, энто- и мезодермы (у кишечнополостных и губок - из экто- и энтодермы). Три зародышевых листка впервые описал известный русский эмбриолог и палеонтолог Х.Пандер (1794-1865).

В процессе гаструляции выделяют 2 фазы:

1) фаза образования двухслойного зародыша (I фаза);

2) фаза образования трехслойного зародыша (II фаза).

Различают 4 основных способа осуществления гаструляции в I фазе, заканчивающейся образованием двухслойного зародыша. 

1.    Инвагинация - впячивание части бластодермы (стенки бластулы) внутрь, зародыша. Бластодерма вегетативного полушария впячивается внутрь так, что полюса бластодермы сближаются, а бластоцель либо исчезает, либо остаётся в виде щелевидной полости (рис. 105). В итоге из шарообразной бластулы образуется двухслойный мешок, состоящий из экто- и энтодермы, внутри которого содержится полость - гастроцель, сообщающаяся с внешней средой отверстием - бластопором. Края бластопора образуют дорсальную, вентральную и две латеральные губы. У первичноротых бластопор превращается в дефинитивный (окончательный) рот, у вторичноротых он преобразуется в анальное отверстие, а рот формируется на противоположном конце зародыша.

2.    Эпиболия - обрастание более быстро делящимися микромерами макромеров вегетативного полюса. Располагающиеся снаружи микромеры дают начало эктодерме, находящиеся внутри макромеры формируют энтодерму.

3. Иммиграция - выселение отдельных клеток бластодермы в бластоцелъ из одного места (униполярная иммиграция) или из разных мест (мулътиполярная иммиграция). Оказавшиеся внутри после миграции в бластоцель клетки дают начало энтодерме, а остальные клетки бластодермы превращаются в эктодерму. Гастроцель при этом не образуется (кишечнополостные).

4,    Деляминация - расслоение на наружный и внутренний пласты (экто- и энтодерму), характерна для бластулы типа морула. При деляминации митотическое веретено в клетках бластодермы ориентируется перпендикулярно поверхности бластулы, а борозда деления, в свою очередь, располагается параллельно последней. После деления клеток бластодермы происходит, по сути, её расслоение на наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки.

Эти способы редко встречаются в чистом виде, обычно гаструляция происходит по смешанному типу: инвагинация сочетается с эпиболией (земноводные), деляминация - с иммиграцией (иглокожие).

Закладка третьего зародышевого листа во второй фазе гаструляции происходит:

1)    телобластическим способом, имеющим место у первичноротых, т.е. всех беспозвоночных, кроме иглокожих. Мезодерма образуется из 2-х или нескольких клеток-телобластов (у моллюсков 2 телобластарасполагаются симметрично в районе бластопора). Телобласты представляют собой две крупные клетки, обособляющиеся во время гаструляции с двух сторон первичной (энтодермальной) кишки. В результате их деления образуются мелкие клетки, располагающиеся между экто- и энтодермой, и формирующие мезодерму;

2)    энтероцельным способом (иглокожие, ланцетник, низшие позвоночные) - путём выпячивания и отшнуровывания спинной части энтодермы первичной кишки. В отшнуровывающихся пузырьках (мезо-дермальных закладках) возникают полости как часть бывшей полости первичной кишки - гастроцеля, образующие целом (вторичную полость тела);

3)    путём миграции клеток первичной эктодермы через утолщение первичной полоски и последующего погружения (инвагинации) под эктодерму (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).

Особенности гаструляции у амфибий. Ниже границы анимального и вегетативного полушарий бластулы образуется борозда, принимающая подковообразную форму. Затем концы её смыкаются, и образуется бластопор. Последний охватывает вегетативную зону (желточную пробку) кольцом. Клетки в области борозды бластопора погружаются внутрь, в результате чего образуется полость первичной кишки, или гастроцель. Через дорсальную губу мигрируют клетки будущей хорды, через вентральную - клетки формирующейся энтодермы и через латеральные губы - клетки закладывающейся мезодермы. Спустя некоторое время начинает доминировать эпиболия: микромеры, смещаясь в вегетативном направлении, как бы наползают снаружи на макромеры и, достигая бластопора, мигрируют внутрь. Из стенки первичной кишки энтероцельным способом образуется хорда и мезодерма. Начало хорде дают стенки среднего (спинного) пузырька, мезодерма формируется из стенок двух боковых пузырьков.

Особенности гаструляции у птиц. Бластомеры, распластанные на желтке, образуют бластодиск. Его центральная часть, ограниченная валиком, соответствует будущему зародышу и называется зародышевымщитком. Путём расслоения (деляминации) образуются эпибласт и гипобласт (соответственно будущая экто- и энтодерма). В центре зародышевого щитка возникает утолщение - первичная полоска, имеющая первичную борозду и первичный (гензеновский) узелок. Клетки эпибласта мигрируют двумя потоками от периферии зародышевого щитка к первичной полоске и в области первичной борозды погружаются (подворачиваясь как бы через губу) под эктодерму. Через гензеновский узелок мигрируют клетки будущей хорды, через среднюю часть первичной борозды - клетки, образующие сомиты, и через заднюю часть - клетки,   формирующие несегментированную мезодерму. Гензеновский узелок постепенно смещается назад, образуя впоследствии анальное отверстие.

В результате гаструляции в организме: 1) создаётся первичный план строения зародыша, во многом, как правило, совпадающий с основным планом строения взрослого организма; 2) проспективные зародышевые листки, раньше граничившие лишь своими краями, теперь существуют реально и приходят в контакт своими поверхностями. Это создаёт возможность для взаимных влияний, которые служат пусковым механизмом для дальнейшего развития - возникновения различий между ранее одинаковыми клетками внутри зародышевого листка.