Вопрос 2.Строение половых клеток.

Все современные многоклеточные в ходе своего развития рано или поздно разделяются на генеративную часть (половые клетки) и соматическую часть, из которой развиваются все остальные органы. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма.

Половые клетки (гаметы) отличаются от соматических клеток:

1) гаплоидным набором хромосом; 2) резко увеличенными (яйцеклетка) или резко уменьшенными (сперматозоид) размерами; это связано с тем, что яйцеклетка накапливает питательные вещества (желток) для развиваю­щегося из зиготы зародыша, а сперматозоид лишь перемещает наследст­венный материал (гаплоидный набор хромосом) к яйцеклетке; 3) низким уровнем обменных процессов, напоминающим таковой при состоянии анабиоза.

Процесс развития и образования половых клеток называется гаметогенезом. Существенным этапом в этом процессе является мейоз, од­нако он не исчерпывает всего процесса гаметогенеза, который обладает спецификой у особей разных полов и у представителей разных групп орга­низмов.

У животных, в отличие от растений, в онтогенезе очень рано обособ­ляются зачатковые клетки, которые впоследствии дают начало половым железам и половым клеткам. Зачатковые клетки делятся митозом и об­разуют гонии. Сначала они одинаковы у особей разных полов, затем диф­ференцируются у самцов в сперматогонии, у самок - в оогонии. Дальней­ший процесс их формирования идет по-разному и носит название соответ­ственно сперматогенеза и оогенеза.

Половые клетки, из которых развивается новый организм, являются биологически наиболее сложными клетками; они характеризуются максимальными возможностями развития, в то время как все остальные клетки, возникающие из оплодотворенного яйца в процессе развития организма или же при дифференциации отдельных тканей, являются биологически менее сложными и имеют меньшие возможности развития (меньший проспективный потенциал). В связи с этим половые клетки можно считать завершением цикла развития организма, его концентрированием, а в филогенетическом отношении одновременно началом развития новых организмов. В половых клетках как бы кумулируется весь путь развития, который прошли организмы предыдущих поколений.

Умногих животных половые клетки обособляются от соматических очень рано. Особенно характерно это для членистоногих, круглых червей, щетинкочелюстных и некоторых других беспозвоночных. Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления яйцеклетки в цитоплазме ее заднего полюса обнаруживаются особые базофильные гранулы, названные половыми детерминантами. Половые клетки обособляются впоследствии именно из этого участка цитоплазмы, независимо от того, какое именно клеточное ядро попадет в этот участок при дроблении. Если этот участок цитоплазмы разрушить ультрафиолетовыми лучами, возникают стерильные особи без половых клеток. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток от соматических происходит на 13-мделении дробления. В процессе сперматогенеза клетки проходят четыре периода (стадии): размножение, рост, созревание, формирование. У позвоночных первичные гоноциты обособляются позже, но почти всегда задолго до окончания эмбрионального развития будущего организма. Так, у бесхвостых амфибий еще до начала делений дробления яйцеклетки на ее вегетативном (богатом желтком) полюсе обнаруживаются, как и у членистоногих, зерна половой цитоплазмы, которые затем перемещаются и концентрируются в клетках внутренних областей зародыша, поблизости от так называемого бластоцеля. Окончательное обособление первичных гоноцитов происходит в этой группе животных на стадии поздней бластулы, когда зародыш насчитывает несколько сотен клеток, но основные зачатки органов еще не обособились.

Важно напомнить также, что почти у всех растений (за исключением зеленых водорослей) линии половых и соматических клеток фактически неотделимы на протяжении всей жизни: половые клетки выделяются из соматических только при формировании мужских и женских гаметофитов.

Каков бы ни был источник половых клеток – раннеэмбриональные первичные гоноциты или постоянно существующие резервные клетки, они должны пройти длинные пути превращений, прежде чем стать зрелыми, способными к оплодотворению половыми клетками.

Половые, или зародышевые, клетки (гаметы) представляют собой особые клеточные протоплазматические образования, из которых после их слияния во время оплодотворения начинает развиваться новый индивидуум. Половые клетки делятся на мужские (спермии, сперматозоиды) и на женские (яйцеклетки, овули). При оплодотворении обе половые клетки сливаются в одно общее клеточное целое (оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота). Процесс оплодотворения одновременно служит для зиготы импульсом к интенсивному клеточному делению

Сперматогенез у животных, в частности, у млекопитающих, начи­нается с момента закладки половых желез в эмбриогенезе. После рожде­ния самца он прекращается и возобновляется вновь после полового созре­ванияи протекает постоянно в течение всего периода зрелости. Этот про­цесс осуществляется в половых органах - семенниках. По выходу из семен­ника зрелые сперматозоиды приобретают в специальных органах (придат­ках) под влиянием многочисленных гормонов устойчивость к неблагопри­ятным факторам среды.Сперматого­нии делятся митозом с сохранением диплоидного числа хромосом (период размножения). Затем деление прекращается, клетка растет и готовится к мейозу (период роста). В это время она имеет название сперматоцит I (первого) порядка. Сперматоцит 1 вступает в период созревания и пре­терпевает мейоз. В результате первого деления мейоза(у живот­ных оно называется первым делением созревания и у большинства бывает редукционным) образуются две гаплоидные клетки, называемые сперма-тоцитами II (второго) порядка. Последние делятся еще раз (второе деле­ние созревания, эквационное, или митотическое деление) и образуют сперматиды. Таким образом, из одного сперматогония образуются четыре сперматиды, которые вступают в фазу формирования спермато­зоида, т.е. зрелой мужской гаметы (период формирования ). Сперматозои­ды животных имеют иногда очень сложное строение, необходимое для обеспечения им возможности слияния с женской половой клеткой (оплодо­творение) в той или иной внешней среде. Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.

В оогенезе клетка проходит в основном те же периоды (стадии), что и в сперматогенезе, однако существует ряд особенностей. Так, после прекращения делений ооцит I (диплоидная клетка), в отличиеот сперматоцита I, проходит более выражен­ную стадию роста, В это время в цитоплазме ооцитов откладывается запас питательных ве­ществ, необходимых для развития зародыша, вследствие чего ооциты увеличиваются в раз­мерах.

После этого ооцит I, так же как и сперма-тоцит I, вступает в мейоз. В результате перво­го деления созревания образуются две гаплоид­ные клетки, которые, однако, резко отлича­ются друг от друга. Одна, крупная, сохра­няющая цитоплазму и весь запас питательных веществ, называется ооцитом II. Другая,зна­чительно меньшая клетка, является неполно­ценной и представляет собой выделившееся под оболочку первой клетки ядро. Её называют редукционным тельцем (полярным, или на­правительным тельцем, или же оотидой). Ре­дукционное тельце дегенерирует. Иногда пе­ред дегенерацией редукционное тельце успева­ет разделиться еще раз, образуя два редукци­онных тельца, судьба которых всегда одинако­ва: оба дегенерируют. Ооцит II делится (вто­рое деление созревания) и образует снова две неравноценные клетки:одна - зрелая яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хромосом и несущая весь запас питательных веществ,другая клетка представляет собой второе направительное тельце. Таким образом, в от­личие от сперматогенеза, из одного оогония образуется только одна функционирующая яйцеклетка. Яйцеклетка животных обычно округлой формы, лишена структурных усложнений, поэтому стадия формирования в оогенезе, по существу, не выражена.

Оогенез у млекопитающих происходит в яичниках и тоже начинает­ся в период эмбрионального развития.Так, у женского эмбриона человека в возрасте пяти месяцев половые клетки бывают уже на стадии ооцита I. По­сле рождения оогенез вначале приостанавливается (на стадии ооцита I), а затем вновь продолжается с момента полового созревания: яйцеклетки развиваются из ооцитов, возникших в эмбриогенезе. В течение всего периода половой зрелости оогенез протекает циклически (менструальные циклы у человека, астральные циклы у животных).