Поиск: Рекомендуем: Почему я выбрал профессую экономиста Почему одни успешнее, чем другие Периферийные устройства ЭВМ Нейроглия (или проще глия, глиальные клетки) Категории: Астрономия Биология География Другие языки Интернет Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Механика Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Транспорт Физика Философия Финансы Химия Экология Экономика Электроника	Главная О нас Популярное ТОП Новые страницы Случайная страница Контакты FAQ ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ Глава 5. Развитие глазного яблока 2 страница	Клетки нейрального гребня	Поверхностная эктодерма
	Эктодерма
Сенсорная часть сетчатки	Строма роговой оболочки и эндотелий.	Эпителий, железы и рес-
	Склера (см. также мезодерма).	ницы кожи век и слез-
	Трабекулярная сеть	ного мясца
Пигментный эпителий сет-	Оболочка и сухожилия наружных мышц глаза.	Эпителий конъюнктивы.
чатки	Соединительная ткань радужной оболочки	Хрусталик
Пигментный эпителий рес-	Мышцы ресничного тела.	Слезная железа.
ничного тела	Строма сосудистой оболочки	Слезоотводящая система
Непигментированный эпи-	Меланоциты (увеального тракта и кожи).	Стекловидное тело
телий ресничного тела	Оболочки зрительного нерва.
	Шванновские клетки ресничных нервов
Пигментный эпителий ра-	Цилиарный ганглий.
дужной оболочки	Кости глазницы.
	Хрящ
Сфинктер и дилятатор ра-	Соединительная ткань глазницы.
дужной оболочки	Мышечный слой и соединительнотканные оболочки
	кровеносных сосудов глазницы
Зрительный нерв, аксоны
и глия
Стекловидное тело
	Мезодерма
	Волокна наружных мышц глаза.
	Эндотелиальная выстилка всех сосудов глазницы
	и глаза.
	Темпоральная часть склеры.
	Стекловидное тело

Развитие роговой оболочки и склеры

573

Рис. 5.2.1. Схема развития роговой оболочки (центральные участки):

а — 39 дней развития. Двухслойный эпителий располагается на базальной мембране и отделен от трехслойного эндотелия узким межклеточным пространством; б — 7 недель развития. Мезенхима — будущая строма роговицы — перемещается в про­странство между передним и задним эпителием; в — 7,5 недели развития. Мезенхима (фибробласты) формируют 5 слоев. По­являются коллагеновые волокна; г — к 3-му месяцу развития передний эпителий состоит из 2—3 слоев клеток и приблизи­тельно 25—30 слоев стромальных фибробластов (кератоблас-

ружную стенку зрительного пузырька [171]. Образуется зрительный бокал. На определен­ном этапе погружения хрусталикового пузырь­ка слой поверхностной эктодермы над ним смы­кается и образуется зачаток роговицы. При этом роговица представляет собой довольно толстый слой эпителиальных клеток наружной эктодермы, расположенных на базальной мем­бране (рис. 5.1.11, 5.2.1—5.2.4). Базальные мем­браны хрусталика и эпителия роговой оболочки на этом этапе развития временно «сплавлены». Несколько позже они разъединятся.

Между нейроэктодермальными краями зри­тельной чаши и хрусталиковым пузырьком на­чинается накопление недифференцированных клеток нейрального гребня (эктомезенхима), располагающихся спереди и по периферии хру­сталика, а также по краям зрительной чаши.

Рис. 5.2.2. Последовательность миграции клеток экто-мезенхимы в передний отдел глазного яблока:

/—первая волна миграции, приводящая к формированию эндо­телия роговой оболочки; //—вторая волна миграции с образова­нием радужной оболочки и части зрачковой мембраны; /// — третья волна миграции, завершающаяся образованием кератоци-тов стромы роговой оболочки (/—передний эпителий роговой оболочки; 2 — хрусталик; 3 — сетчатая оболочка)

тов). Появляются признаки начала формирования десцеметовой оболочки; д — 4,5 месяца развития. Отмечается дифференциация клеток переднего эпителия по слоям (появление крыловид­ных клеток). Четко видна базальная мембрана и боуменова оболочка. Строма в передних слоях еще нечетко организована; е — 7 месяцев развития. Строение роговой оболочки практи­чески полностью соответствует строению роговицы взрослого. Отличием является лишь некоторая нечеткая организация перед­них слоев стромы

Определяется три волны миграции этих клеток (рис. 5.2.2). Первая волна приводит к накоп­лению клеток, которые в последующем диффе­ренцируются в эндотелий роговой оболочки. Вторая волна обеспечивает закладку будущей стромы. Третья волна поставляет материал для формирования зрачковой мембраны и стромы радужной оболочки.

Изучение эмбриона цыпленка показало, что отделение хрусталикового пузырька стимули­рует эпителиальные клетки базального слоя секретировать коллагеновые волокона и гли-козаминогликаны, выполняющие пространст­во между хрусталиком и эпителием роговицы. Это пространство составляет первичную стро- му роговицы. Первичная строма состоит из нежных микрофиламентов, аморфного материа­ла и небольшого числа коллагеновых волокон. Из клеточных элементов она содержит только макрофаги.

Мезенхимные клетки, исходящие из ней­рального гребня, расположены по краям зри­тельного бокала. Затем они мигрируют глуб­же базальной пластинки и формируют эндоте­лий роговицы. Эти клетки используют заднюю поверхность первичной стромы будущей рого­вой оболочки и базальную пластинку клеток хрусталика как субстрат для своего перемеще­ния. Это передвижение клеток нервного гребня представляет первую волну из трех последо­вательных волн врастания клеток нейрального гребня в переднюю часть глаза.

Развитие эпителия. Приблизительно к 40-му дню эмбрионального развития (эмбрион 17 —18 мм) роговица состоит из поверхностного слоя плоских клеток, базального слоя кубовид­ных клеток, первичной стромы и двух слоев

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

«Г                                                           8                                                                    г

Рис. 5.2.3. Эмбриональное развитие роговой оболочки (световая микроскопия):

а — строение роговой оболочки на 45 сутки (18 мм); б — строение роговой оболочки спустя 2 месяца (3! мм) эмбрионального развития: в — строение роговой оболочки спустя 5 месяцев эмбрионального развития (148 мм); г — строение передних слоев роговой оболочки новорожденного (51 см) (/ — передний эпителий: 2 — боуменова оболочка; 3 — строма; -/—задний эпителий

(эндотелий); 5 — хрусталик)

плоских эндотелиальных клеток, расположен­ных на ее задней поверхности (рис. 5.2.1—5.2.3).

К седьмой неделе беременности эпителиаль­ные клетки поверхностного слоя имеют гекса­гональную форму. Их максимальный диаметр равняется 10 мкм [217—222, 291]. На апикаль­ной поверхности клеток уже видны микровор­синки и складки. Клетки обладают довольно электронноплотной цитоплазмой, содержащей многочисленные гранулы гликогена. Поверх­ностно расположенные клетки соединяются между собой и клетками, лежащими глубже, при помощи единичных десмосом.

Между вторым и третьим месяцами эмбрио­нального развития большинство поверхностных клеток увеличивается в диаметре и достигает 15—20 мкм. Вся их апикальная поверхность уже покрыта многочисленными микроворсин­ками. Цитоплазма клеток несколько просвет-левает, а количество зерен гликогена умень­шается. Увеличивается и количество десмосом.

В начале четвертого месяца различается три типа поверхностных клеток. Это самые ма­ленькие клетки, отличающиеся наличием боль­шого количества микроворсинок и микроскла­док, клетки среднего размера с промежуточным количеством микроворсинок и крупные клетки. Крупные клетки отличаются наименьшей элек-тронноплотностью цитоплазмы и находятся в состоянии десквамации, т. е. слущивания.

К 5—6-му месяцу эмбрионального развития передний эпителий роговицы приближается по строению к эпителию взрослых людей.

Развитие стромы. Развитию стромы роговой оболочки предшествует вторая волна миграции мезенхимных клеток нервного гребня в область «губы» зрительного бокала (рис. 5.2.2, 5.2.4). Эта миграция происходит в двух направлени-

Рис. 5.2.4. Ультраструктурные особенности боумено-вой оболочки на 7-м месяце эмбрионального развития. Четко определяется базальная мембрана эпителиоци-тов переднего эпителия (тонкие стрелки) и полу-десмосомы (широкая стрелка):

I — эпителиальная клетка; 2 — гранулы гликогена; 3 — боуме­нова оболочка; 4 — строма роговой оболочки

ях. На стадии развития эмбриона, достигше­го 19 мм, клетки растут в пространство между эпителием хрусталика и эндотелием роговой оболочки и формируют первичную зрачковую мембрану. Примерно в это время основное ве­щество стромы роговой оболочки оттекает в результате гидратации гиалуроновой кислоты. Это способствует наступлению следующей вол­ны миграции клеток нейрального гребня. На 7-й неделе эмбрионального развития (эмбрион 22—24 мм) мезенхимные клетки мигрируют и распределяются между эпителием роговой оболочки и эндотелием.

Ртвитие роговой оболочки и склеры

575

Центральная область стромы первоначаль­но не содержит клеток. Врастающие клетки дифференцируются в направлении стромальных фибробластов или кератоцитов, активно секре-тирующих коллагеновые волокна 1-го типа и основное вещество стромы.

Первоначально строма богата фибронекти-ном. Количество фибронектина постепенно уменьшается по мере увеличения числа мезен-химных клеток. Строма вскоре достигает своей максимальной толщины, которая приблизитель­но вдвое больше толщины постэмбриональной роговицы. Это происходит в результате умень­шения ее гидратации, уменьшения содержания гиалуроновой кислоты, а также ретракции (со­кращения) коллагеновых волокон. Звездчатые мезенхимные клетки, беспорядочно рассеянные в строме, постепенно приобретают веретено-видную форму и ориентируются параллельно поверхности роговой оболочки. Это морфоге-нетическая трансформация начинается в зад­них слоях роговицы и сопровождается быст­рым появлением коллагеновых волокон. Перед появлением волокон отмечается накопление гликозаминогликанов, богатых карбоксильными и сульфатными остатками. Кератансульфат не обнаруживается до 6-го месяца беременности [12]. В последующем коллагеновые волокна образуют пластинки. Пластинки удлиняются и утолщаются в результате постепенного на­копления коллагеновых волокон (внутриткане­вой рост).

К 8-й неделе развития (30 мм) строма рого­вой оболочки в центральных участках состоит из пяти—восьми рядов клеток. Периферичес­кие участки стромы сливаются с мезенхимной тканью, которая в последующем превращается в склеру. Количество слоев стромы быстро уве­личивается и на стадии развития, соответст­вующей 35 мм длины эмбриона, состоит из 15 слоев клеток и небольшого количества кол­лагеновых волокон. Задняя поверхность стромы покрыта эндотелием, состоящим из двух слоев клеток.

Как было указано выше, коллагеновые во­локна растут в длину, в связи с чем увеличива­ется диаметр роговицы. Диаметр роговой обо­лочки эмбриона человека на 12-й неделе разви­тия равен 2 мм, на 15-й неделе — 3,5 мм, на 17-й неделе — 4,5 мм, на 21-й неделе — 5,5 мм и на 35-й неделе — 9,3 мм [62]. Как диаметр роговой оболочки, так и ее толщина опреде­ляется постоянным взаимодействием роговой оболочки с формирующейся сетчаткой и хрус­таликом [42, 137].

Развитие десцеметовой мембраны и эндо­ телия (рис. 5.2.5). К третьему месяцу разви­тия (эмбрион 63 мм) эндотелий в центральной области роговицы становится однослойным и плоским. Располагается он на прерывистой ба-зальной пластинке, будущей десцеметовой мем­бране. На этой стадии развития базальная пла-

Рис. 5.2.5. Развитие десцеметовой оболочки (электрон­ная микроскопия). Стрелками указана динамика изме­нения толщины десцеметовой оболочки. При этом уве­личивается объем волокнистого материала оболочки:

а — 3-я неделя эмбрионального развития; б— 12-я неделя раз­вития; в — 6-й месяц эмбриогенеза; г — момент рождения (/ — строма роговой оболочки; 2 — десцеметова оболочка; 3 — эндо­телий роговицы)

стинка состоит из электроннопрозрачной зоны (lamina lucida, толщина — 37,5 нм), смежной с эндотелиальными клетками, и электронноплот-ной зоны (lamina densa, толщина — 36,7 нм), прилежащей к строме роговицы [152, 154, 282, 284, 286]. Дальнейшая дифференциация и утол­щение десцеметовой мембраны происходят бла­годаря секреции эндотелиальными клетками «мембраноподобных структур». Процесс про­текает довольно быстро. Если на 12-й неделе развития обнаруживается всего один слой, то к шестому месяцу слоев уже десять, а на момент рождения «мембраноподобных структур» трид­цать—сорок. Параллельно с накоплением стро­мальных пластин появляются микрофиламен-ты длиной 170 нм и диаметром 40 нм. Эти филаменты располагаются перпендикулярно слоям стромальных пластин и связывают стро-мальные пластины, прикрепляя их к мембране. Именно благодаря этим филаментам происхо­дит уплотнение области будущей десцеметовой мембраны [154].

Фибриллы будущей десцеметовой мембраны формируют гексагональные структуры, волокна в которых связаны «узлами» электронноплот-ного материала. В результате этого образуется равносторонний треугольник, стороны которого равны приблизительно ПО нм.

576

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

К четвертому месяцу эмбрионального раз­вития апикальные поверхности эндотелиаль-ных клеток соединяются при помощи десмосом. Образование контактов совпадает с началом секреции ресничным телом камерной влаги.

К шестому месяцу десцеметова мембрана уже четко различается при микроскопическом исследовании. При этом строма роговицы со­стоит из основного вещества, коллагеновых во­локон и многочисленных активных кератоцитов [262].

Максимальной толщины десцеметова мемб­рана достигает на момент рождения.

Развитие боуменовой оболочки. На 18-й не­деле эмбрионального развития базальная плас­тинка эпителия роговицы состоит из двух сло­ев — относительно тонкой lamina lucida (тол­щина— 41,68 нм) и полностью развитой la­ mina densa. Причем между эпителиальными клетками и базальной пластинкой полудесмо-сомы и «якорные» микрофиламенты развиты лишь частично. Постепенно микрофиламенты (средняя длина — 474 нм и диаметр — 17,6 нм) возникают у базальной поверхности эпители­альных клеток, пересекают lamina densa и lu­ cida и заканчиваются в боуменовом слое [10].

Формируется боуменова оболочка в резуль­тате синтетической активности фибробластов передних слоев будущей стромы роговой обо­лочки. Структурные компоненты оболочки (ос­новное вещество, волокна) также способны синтезировать клетки переднего эпителия ро­говицы [179].

К 26-й неделе беременности вблизи полудес-мосом уже обнаруживаются «якорные» микро­филаменты типичного строения (рис. 5.2.4).

Необходимо отметить, что роговая оболочка эмбриона полупрозрачна, поскольку она погло­щает воду в значительно большем количестве, чем роговица взрослого. Степень гидратации роговицы постепенно уменьшается по мере вы­зревания переднего и заднего эпителия, и на момент рождения она прозрачна. Нервные во­локна в строме роговицы можно обнаружить уже на 3-м месяце развития, а к 5-му меся­цу нервные окончания уже довольно равномер­но распределены в эпителии [125, 172, 275]. Электронномикроскопические исследования вы­явили, что созревание синаптических образова­ний нервных окончаний роговой оболочки так­же происходит на пятом месяце развития.

Развитие склеры. Источником развития склеры являются клетки мезенхимы, которые постепенно уплотняются вокруг зрительного бокала (рис. 5.1.11). Исходят эти клетки, в основном, из нейрального гребешка [14, 262]. У млекопитающих задняя часть склеры, вероят­но, развивается из парааксиальной мезодермы [162—165], особенно в местах прикрепления наружных мышц глаза.

Развитие склеры начинается в передних от­делах на 6,5 недели развития эмбриона, и про-

цесс постепенно распространяется назад. На этой стадии определяется восемь—девять па­раллельно расположенных клеточных слоев (фибробласты) [218]. Позади экватора клетки располагаются более беспорядочно.

Цитоплазма клеток содержит многочислен­ные свободные рибосомы, небольшое количест­во шероховатого эндоплазматического ретику-лума с хлопьевидным материалом. Обнаружи­вается и плохо развитый аппарат Гольджи.

Гранулы гликогена и капли липидов, являю­щиеся источником энергии, более многочислен­ны в клетках, расположенных в переднем отде­ле будущей склеры. В межклеточном простран­стве можно обнаружить беспорядочно распре­деленные коллагеновые фибриллы (диаметр — 27—29 нм). Эластические волокона на ранних стадиях развития склеры не обнаруживаются.

К середине седьмой недели эмбрионального развития уже четко определяется граница меж­ду склерой и окружающими тканями. Число клеточных слоев в передних отделах достигает 15. Клетки, прилежащие к сосудистой оболоч­ке, отличаются большей длиной и более ком­пактным расположением. Шероховатая эндо-плазматическая сеть склеральных клеток хоро­шо развита. Определяется аппарат Гольджи, вблизи которого видны многочисленные зерна гликогена и капельки липидов.

Количество коллагеновых волокон к этому моменту также увеличивается. При этом их диаметр увеличивается до 30—40 нм. Появля­ются первые отложения эластина в виде микро­фибрилл диаметром 10—12 нм.

По мере накопления межклеточного вещест­ва исчезают контакты между цитоплазматичес-кими отростками соседних склеральных клеток.

В течение девятой недели эмбрионального развития фибробласты задней части склеры от­дают длинные отростки, ориентирующиеся па­раллельно слою хориокапилляров сосудистой оболочки. Нарастает количество эластических волокон.

К одиннадцатой неделе (60—65 мм) суще­ственных различий в строении внутренних и наружных слоев склеры уже не выявляется. В это время часть мезенхимных клеток рас­пространяется между нервными волокнами зри­тельного нерва, они ориентируются поперечно и формируют решетчатую пластинку.

В начале четвертого месяца склера в пре- и постэкваториальных областях состоит из 30 слоев клеток, а к шестому месяцу — из 50 сло­ев. В дальнейшем количество слоев не увеличи­вается [219]. Увеличивается лишь объем меж­клеточного вещества и количество коллагено­вых (диаметр — 100 нм) и эластических воло­кон. Необходимо отметить, что, хотя клеточные элементы роговой оболочки и склеры имеют общее происхождение (мезенхима), они ведут себя по-разному в отношении синтетической активности. Herrmann [101] установил, что

Развитие роговой оболочки и склеры

577

синтезируемый роговичными клетками колла­ген отличается по своему составу от коллагена, синтезируемого клетками склеры. Более того, различно соотношение коллагеновых и неколла-геновых белков и скорость их синтеза.

Несколько позже (эмбрион 70 мм) во внут­реннем слое передней части склеры развивает­ся клиновидной формы выступ, склеральная шпора. Форма этой структуры объясняется на­тяжением участка склеры развивающимися во­локнами ресничной мышцы. К середине седьмо­го месяца передние концы волокон продольной ресничной мышцы прикрепляются к склераль­ной шпоре. Коллагеновые и эластические во­локна в области склеральной шпоры ориенти­рованы циркулярно [262].

Интрасклеральные сосудистые сплетения, водяные вены и коллекторные каналы, пересе­кающие склеру в лимбальной области, впервые появляются на 12-й неделе эмбрионального раз­вития. Эти сосуды дифференцируются из при­митивной мезодермы.

Поскольку склера определяет размер и фор­му глазного яблока, факторы, регулирующие ее развитие, играют основную роль в формирова­нии рефракционных особенностей глаза. Факто­ров, индуцирующих развитие слеры, как и дру­гих структур глаза, большое количество, и сек-ретируются они многими структурами. Одним из таких факторов, принимающих особое учас­тие в дифференциации склеры, является мат­ричная РНК, контролирующая синтез инсулин-подобного фактора роста. В наибольшем коли­честве обнаруживается он в клетках нейраль-

ного гребня, откуда и направляется к развива­ющимся структурам [87]. В зрелой склере, ро­говице и сетчатке эта РНК не выявляется [42]. Дальнейший рост склеры после рождения контролируется другими факторами роста, ко­торые синтезируются и высвобождаются из сет­чатки. Сигнал, побуждающий к развитию скле­ры, относится к пептидным гормонам, синтез и выделение которых стимулируется светом, по­падающим на развивающуюся сетчатку. Именно по этой причине у новорожденных, лишенных, по разным причинам, зрительных стимулов, от­мечается неполное созревание склеры, что мо­жет явиться причиной развития близорукости.

5.3. РАЗВИТИЕ ПЕРЕДНЕЙ КАМЕРЫ И ДРЕНАЖНОЙ СИСТЕМЫ

Началом формирования передней камеры глаза является образование щелевидного про­странства, возникающего в результате мигра­ции в эту область первой волны (будущего эндотелия роговицы) и второй волны (первич­ная зрачковая мембрана) мезенхимных клеток [6, 14]. Дальнейшее развитие передней камеры сводится к дифференциации структур, ограни­чивающих это пространство (рис. 5.2.2).

Развитие угла передней камеры. Прибли­зительно на 7-й неделе эмбрионального разви­тия (эмбрион 22—24 мм) угол передней каме­ры выполнен свободно лежащими мезенхимны-ми клетками, участвующими в формировании трабекулярной сети (рис. 5.3.1; рис. 5.3.2, а).

Рис. 5.3.1. Схема формирования угла передней камеры и отношение его к соседним структурам:

а —3-й месяц эмбрионального развития. Эндотелий роговой обо­лочки распространяется на угол передней камеры. Отмечается начало формирования шлеммова канала (стрелка), а также кон­денсация соединительной ткани с образованием склеральной шпо­ры (полая стрелка). По передней поверхности переднего лист­ка глазного бокала (будущий пигметныи эпителий радужной обо­лочки) развиваются кровеносные сосуды; б — 4-й месяц эмбрио­нального развития. Определяется углубление будущего угла передней камеры глаза, эндотелий в этой области исчезает. Чет­ко виден шлеммов канал (стрелка). От внутреннего листка губы глазного бокала в направлении капсулы хрусталика направляют­ся волокна (будущий зонулярный аппарат); в — 5-й месяц эмбрио­нального развития. Сформирована радужная оболочка. Угол пе­редней камеры выполнен пучками соединительной ткани, между которыми определяются свободные пространства. Начало форми-

рования дилятатора радужки. Стрелка указывает на сосуд боль­шого круга кровообращения радужки; г — 5-й месяц развития. Зрачковый край радужки. Сформирован сфинктер. Поверхностные слои стромы радужки содержат сосуды; д — 6-й месяц эмбрио­нального развития. Схема развития дилятатора радужки. В это время апикальные поверхности нейроэпителиальных клеток вытя­гиваются, направляясь в строму радужки. В них появляются мио-филаменты (/—угол передней камеры; 2 — роговая оболочка; 3 — эндотелий роговой оболочки; 4 — зрачковая мембрана; 5 — наруж­ный нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 6 — внут­ренний нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 7 — хрус­талик; 8 — клетки дилятатора радужной оболочки; 9 — сосуды большого круга кровообращения радужки; 10 — сосуды малого круга кровообращения радужки; // — волокна будущего зонуляр-ного аппарата; 12 — структурные элементы дренажной системы)

578

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 5.3.2. Развитие угла передней камеры (световая микроскопия):

а — эмбрион 6.4 недели (по Sellheyer, Spitznas, 1988). Мезенхи­ма, распложенная вокруг глазного бокала, конденсируется с обра­зованием слоев клеток. Этот процесс характеризует начало фор­мирования склеры (/ — мезенхимные клетки; 2 — эмбриональная конъюнктива; 3 —внутренний слой глазного бокала; 4 — наруж­ный слой глазного бокала; 5 — передние участки стекловидного тела; 6 — хрусталик); б — эмбрион на 11-й неделе развития (по Ozanics, Jakobiec, 1982). Наружный слой глазного бокала пиг­ментирован и волнистый. В мезенхиме на границе с наружным нейроэпителиальным слоем формируются сосуды. Мезенхима рас­пространяется на переднюю поверхность хрусталика. В резуль­тате этого процесса формируется эмбриональная передняя каме­ра (/—роговая оболочка; 2 —передняя камера; 3 —зрачковая мембрана; 4 — капсулопупиллярные сосуды гиалоидной системы; 5 — стекловидное тело); в — плод на четвертом месяце развития.

На задней поверхности будущего угла распола­гаются клетки, из которых в последующем раз­вивается сосудистая сеть зрачковой мембраны. Кроме того, можно обнаружить свободно лежа­щие мезенхимные клетки и врастающие в зри­тельный бокал клетки пигментного эпителия. Эндотелиальные клетки распространяются на угол, а к 15-й неделе покрывают переднюю по­верхность будущей радужки. С этого момента очерчивается угол передней камеры (рис. 5.3.1; рис. 5.3.2, б). До сих пор неизвестны непосред­ственные механизмы формирования угла пере­дней камеры в этот период времени. Извест-

Пигментированный наружный и беспигментный внутренний слои края глазного бокала формируют отростки ресничного тела, которые лежат на уровне угла передней камеры. Между хруста­ликом и отростками ресничного тела располагаются фибриллы эмбриональной цинновой связки (/ — угол передней камеры; 2 — часть края глазного бокала, относящаяся к будущей радужке; 3 — эмбриональная циннова связка; 4 — эпителий хрусталика; 5 — краевой синус; 6 — большой артериальный круг; 7— сет­чатка; 8 — стекловидное тело (стрелкой указано место образова­ния основания стекловидного тела; закругленной стрелкой указа­но место образования ресничной мышцы)); г — плод на 6-м меся­це развития. Четко определяется трабекулярная сеть, шлеммов канал, склеральная шпора (/ — шлеммов канал; 2 — склераль­ная шпора; 3 — трабекулярная сеть; 4 — ресничная мышца; 5 — роговая оболочка; б — ресничные отростки; 7 — строма радужки)

но только, что углубление угла связано с раз­личной скоростью роста, обратного развития и дифференциации мезенхимных клеток, а так­же постепенным вызреванием элементов ра­дужной оболочки, смещающейся назад [6, 11, 14, 37, 89].

К пятому месяцу угол передней камеры ок­ругляется, и такая его форма сохраняется до седьмого месяца.

С третьего месяца отмечается постепенное углубление угла, которое продолжается даже после рождения на протяжении длительного времени (до 4 лет). На 7-м месяце эмбриональ-

Развитие передней камеры и дренажной системы

579

ного развития самая глубокая часть угла при­ближается к уровню расположения шлеммова канала, а на момент рождения лежит на уровне склеральной шпоры.

Таким образом, угол передней камеры ново­рожденного отличается от угла взрослых тем, что большая часть увеальной части трабекуляр-ной сети лежит впереди ресничной мышцы и перед склеральной шпорой.

Развитие трабекулярной сети (рис. 5.3.3). К четвертому месяцу эмбрионального развития зачаток трабекулярной сети представляет собой структуру треугольной или клиновидной фор­мы, состоящую из недифференцированных эк­томезенхимных клеток. Передняя часть этой массы клеток лежит между эндотелием роговой оболочки и наиболее глубоко лежащей стромой [6, 14, 49, 58, 63]. На этой стадии эндотелий роговицы закрывает большую часть передней поверхности трабекулярной сети, таким обра­зом очерчивая границу передней камеры глаза. Сзади нет никакой границы между эктомезен-химными клетками, превращающимися в по­следующем в трабекулярную сеть, и клетками будущей ресничной мышцы.

Эктомезенхимные клетки трабекулярной се­ти располагаются первоначально свободно. Их цитоплазма содержит расширенные цистерны эндоплазматической сети, рибосомы и лизосо-мы. Между ними видны многочисленные кол-лагеновые волокна, а также немиелинизиро-ванные нервы.

Между четвертым и восьмым месяцами раз­вития эктомезенхимные клетки удлиняются и продолжают секретировать коллагеновые во­локна, эластическую ткань и основное вещест-

во [197]. Следующие изменения строения бу­дущей трабекулярной сети наступают после развития склеральной шпоры. Это происходит между 22-й и 24-й неделями эмбрионального развития. Именно в это время мезенхимные клетки разделяются на наружную корнеоскле-ральную часть, ориентированную продольно, и внутреннюю увеальную часть, сохраняющую сетеподобное строение. Трабекулы корнеоскле-ральной части уже состоят из стержня коллаге-новых и эластических волокон, покрытых клет­ками, лежащими на базальной мембране. Бла­годаря наличию многочисленных цитоплазмати-ческих отростков клетки контактируют между собой.

Увеальная часть трабекулярного аппарата, в отличие от корнеосклеральной, пока еще состо­ит из недифференцированных эктомезенхимных клеток.

Необходимо отметить, что окончательная дифференциация и четкая ориентация трабекул зависит от прилагаемой к ним механической силы натяжения, направленной в определенном направлении. Под действием этой силы кор-неосклеральная и глубже расположенная уве­альная части трабекулярного аппарата распола­гаются циркулярно, а внутренняя часть увеаль-ных трабекул ориентирована меридианально. Такое расположение позволяет создать более жесткую и одновременно упругую систему [262].

Между 28-й и 30-й неделями эмбрионально­го развития корнеосклеральные тяжи удлиня­ются, а между трабекулярными клетками по­являются межклеточные контакты. К девятому месяцу между трабекулами увеальной части уже видны широкие межтрабекулярные про-

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==> Глава 5. Развитие глазного яблока 1 страница | Глава 5. Развитие глазного яблока 3 страница Поделиться с друзьями: Дата добавления: 2018-10-18; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 154 | Нарушение авторских прав Поиск на сайте: Лучшие изречения: Не будет большим злом, если студент впадет в заблуждение; если же ошибаются великие умы, мир дорого оплачивает их ошибки. © Никола Тесла ==> читать все изречения... 1970 - | 1766 - © 2015-2024 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление