Поиск: Рекомендуем: Почему я выбрал профессую экономиста Почему одни успешнее, чем другие Периферийные устройства ЭВМ Нейроглия (или проще глия, глиальные клетки) Категории: Астрономия Биология География Другие языки Интернет Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Механика Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Транспорт Физика Философия Финансы Химия Экология Экономика Электроника

Главная О нас Популярное ТОП Новые страницы Случайная страница Контакты FAQ ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ Глава 5. Развитие глазного яблока 1 страница L Рис. 5.1.3. Ранние этапы развития эмбриона (по Пэттен, 1959): а — бластодермический пузырек; б — дифференциация внутренней клеточной массы (эмбрион Хергига—Рокка); в — 12-е сутки раз­вития (эмбрион Миллера). Видны желточный мешок и амнион; г—13—14-е сутки (эмбрион Петерса). Внезародышевый целом выполнен мезодермальными клетками. Виден двуслойный эмбрион; д —15-дневный эмбрион. Видна первичная полоска и зачаток эмбриональной мезодермы (/ — плазмодиотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; 3 — соединительная ткань хориона; 4 — поддерживаю­щий стебелек; 5 — полость амниона; 6—первичная полоска; 7 — зачаток эмбриональной мезодермы; 8 — энтодерма; 9 — желточ­ный мешок; 10 — внеэмбриональная мезодерма; //—эктодерма зародышевого щитка) 566 Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА 3  4 Рис. 5.1.4. Продольный срез эмбриона человека на 19-й день развития (по Duke- Elder, 1963): mm  .ш>. wm 1 —прохордальная пластинка; 2 —нотохордальная пластинка; 3 — амнион; 4 — амниотическая полость; 5 — нейральная плас­тинка; 6 — бластопора; 7 — узелок Хенсена; 8 — примитивная полоска; 9 — зародышевый ствол; 10 — желточный мешок; // — энтодерма; 12 — эктодерма Рис. 5.1.5. Различные стадии образования нервной трубки из нервной пластинки, а также формирование мезодермы (по Clara, 1955): а — зародыш на стадии 5—6 сомитов; б — зародыш на стадии 13—14 сомитов; в, г — зародыш на более поздних стадиях раз­вития (/ — первичный сегмент; 2 — хорда; 3 — левая аорта; 4 — кровеносный сосуд; 5 — энтодерма; 6 — сегментная ножка; 7 — париетальный листок спланхнотома; 8 — висцеральный листок спланхнотома; 9 —вторичная полость тела; 10 —спинальный ганглий: //—дорзальный край первичного сегмента; 12 — мио-том; 13 — кожная пластинка (дерматом); 14 — выселение клеток мезенхимы из склеротома; /5 — выселение клеток мезенхимы из париетального листка спланхнотома; 16 — аорта; 17 — выселе­ние клеток мезенхимы из дерматома; 18 — нервная пластинка; 19 — нервная трубка) Рис. 5.1.6. Схематическое изображение дорзальной по­верхности эмбриона человека, иллюстрирующее эта­пы развития нервной пластинки, желобка и трубки (по Sadler, 1990): а —19-й день развития. Нервный желобок представляет со­бой углубление, расположенное в центре нервной пластинки; б — 21-й день развития. Отмечается смыкание краев желобка с началом образования трубки; в, г — 22-й и 23-й дни развития. Дальнейшее формирование нервной трубки путем прогрессив­ного распространения ее закрытия по направлению к перед­нему и заднему концам эмбриона (/—обрезанный край амнио­на; 2 — нервная пластинка; 3 —примитивный узелок; 4 — при­митивная полоска; 5—нейральная складка; 6—перихондраль-ное выпячивание; 7—слуховая плакода; 8 —задняя нейропора) дающих начало пяти основным отделам голов­ного мозга (рис. 5.1.7, 5.1.8). Наибольшей диф­ференциации подвергается передний мозговой пузырек (prosencephalon). Он подразделяется на заднюю часть, diencephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Именно из боковых стенок промежуточ­ного мозга и развивается глазное яблоко. Первые признаки развития глазного яб­ лока выявляются уже на третьей неделе эмб­рионального развития (эмбрион 2 мм). Перво­начально с двух сторон от срединной линии в вентролатеральной области промежуточно­го мозга (prosencephalon) появляются два вы­пячивания, направленных в сторону эктодер­мы. Постепенно увеличиваясь, они формируют Развитие нервной системы и глазного бокала 567   IV Рис. 5.1.7. Схематическое изображение последователь­ности развития головного мозга (по Duke- Elder, 1963): а — первичный мозговой пузырь; б— стадия трех мозговых пу­зырей; в —стадия пяти мозговых пузырей; г —стадия конечной дифференциации теленцефалона (/— prosencephalon; 2 — гот- bencephalon \ 3 — mesencephalon; 4 — medulla oblongata, 5 — обонятельная доля; 6 — зрительный бугор: 7 — telencephalon; 8 — мозжечок; 9 — diencephalon; 10 — полушария мозга; // — полосатое тело: /. //. ///. IV —первый, второй, третий и четвер­тый желудочки) Их ядра образуют несколько слоев, число ко­торых постепенно увеличивается. Все клетки, выстилающие зрительный пузырек, ориенти­рованы апикальной поверхностью внутрь пу­зырька и содержат реснички. Базальная поверх­ность клеток располагается на тонкой базаль-ной мембране. Зрительный пузырек контактирует с поверх­ностной эктодермой и продолжает быть связан­ным с головным мозгом посредством сужения, которое называется зрительным стебельком. Зрительный стебелек соединяется с наиболее нижней частью стенки промежуточного мозга, а полость промежуточного мозга (будущий тре­тий желудочек) сообщается с полостью зри­тельного стебелька [6, 7, 14]. Приблизительно к 27-му дню развития (эмб­рион 4,0—4,5 мм) поверхностная эктодерма, расположенная над зрительным пузырьком, утолщается и образуется хрусталиковая пла- кода. Взаимодействие внеклеточных элементов   Рис. 5.1.8. Четыре стадии развития головного мозга и черепномозговых нервов у эмбрионов человека (по Пэттену, 1959): а — эмбрион Дэвиса (3,5 неделя развития) (/ — глазной пузырь; 2 — передний мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — слу­ ховая ямка; 6 — спинной мозг); б— 4-я неделя развития эмбрио­ на (/ — задний мозг; 2 — конечный мозг; 3 —глазной пузырь; 4 — промежуточный мозг: 5 — средний мозг); в — начало 6-й недели развития эмбриона (/ — задний мозг; 2 — спинной мозг; 3 — пузырь конечного мозга; 4 — промежуточный мозг; 5 — сред­ ний мозг; 6 — глазной пузырь); г — 7-я неделя развития эмбрио­ на (/—задний мозг; 2 — ромбическая губа; 3 — продолговатый мозг; 4 — спинной мозг; 5 — пузырь конечного мозга; 6 — про­ межуточный мозг; 7 — средний мозг; 8 — зрительный пузырь; 9 — черепномозговые нервы) два шаровидных образования — первичные зри­ тельные пузырьки (рис. 5.1.10—5.1.12). При закрытии нейральной трубки зритель­ные пузырьки увеличиваются и уже имеют вид полостей, симметрично расположенных на бо­ковой стороне мозгового пузыря. Полость зри­тельного пузырька связана с полостью мозга. Первоначально эпителиальные клетки зритель­ного пузырька имеют призматическую форму. Рис. 5.1.9. Стадии формирования плода и развитие при этом глазного яблока: а — эмбрион на 5-й неделе (5 мм) (I — закладка глазного бока­ла; 2 — первая жаберная дуга; 3 — сердечное выпячивание; 4 — закладка пуповины; 5 — хвост; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — третья жаберная дуга); б — эмбрион в конце 6-й недели (10 мм) (1 — глазной бокал; 2 — конечный мозг; 3 — нога; 4 — рука; 5 — наружный слуховой проход; 6 — крыша IV желудочка; 7 — средний мозг); в, г — эмбрионы в конце 7-й (17 мм) и 8-й (31 мм) недель развития соответственно (/ — глазное яблоко с формированием век) 568 Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА     Рис. 5.1.10. Стадии формирования глазного пузырька и глазного бокала: а — 21-й день эмбрионального развития (2,0 мм); б — 27-й день эмбрионального развития (4,5 мм); в — 29-й день эмбриональ­ного развития (7,0 мм); г — 31-й день эмбрионального развития (7,5 мм) (1 — стенка переднего мозга; 2 — зрительный пузы­рек; 3 — поверхностная эктодерма; 4 — хрусталиковая плакода; 5— передний мозг; 6 — глазной стебелек; 7 — хрусталиковый пузырек; 8 — внутренний слой глазного бокала; 9 — наружный слой глазного бокала; 10 — артерия и вена (гиалоидные)) 1-/2

8                                                                                            г

Рис. 5.1.11. Микроскопическая картина последовательных стадий развития глазного бокала (рисунок):

а — стадия глазного пузырька; б — стадия глазного бокала; в, г — стадии, на которых отмечается формирование хрусталика и дифференциация других структур глаза (/—нейроэктодерма; 2 —поверхностная эктодерма; 3 —хрусталиковая плакода; 4 —хру­сталиковый пузырек; 5 — окружающая глазной пузырек мезенхима; 6 — наружная стенка глазного бокала; 7 — внутренняя стенка глазного бокала; 8 —глазной стебелек; 9 — окружающая мезенхима; 10 — сосуды, располагающиеся в мезенхиме; //— первич­ное стекловидное тело; 12 — пигментный эпителий сетчатки; 13 — зрительный нерв; 14 — склера; 15 — радужная оболочка:

16 — сосудистая оболочка)

Разбитие нервной системы и глазного бокала

569

глазного зачатка стимулирует постепенную ин­вагинацию хрусталиковой плакоды в полость глазного пузырька (рис. 5.1.10, 5.1.11). Перво­начально зачаток хрусталика соединен с по­верхностной эктодермой при помощи хруста-ликового стебелька. В конечном счете, хрус-таликовый пузырек полностью отделяется от поверхностной эктодермы. Необходимо отме­тить, что образование хрусталикового пузырька можно увидеть на поверхности эмбриона. Вы­глядит он маленьким углублением (хрусталико-вая ямка или пора) (рис. 5.1.9).

Одновременно зрительный пузырек превра­щается в зрительный бокал (рис. 5.1.12, 5.1.13).

К 28-му дню развития (эмбрион 7,6—7,8 мм) движение клеток зрительного пузырька приво­дит к инвагинации височной и нижней стенок пузырька внутрь по направлению верхней и задней стенок, распространяющейся и на зри­тельный стебелек (рис. 5.1.13). Полость зри­тельного пузырька постепенно уменьшается. В том месте, где две боковые стенки бокала встречаются с вентральной стороны глазного пузырька, образуется щель, известная как эмб­ риональная щель (рис. 5.1.12—5.1.14).

Рис. 5.1.12. Этапы развития глазного бокала (слепок). На подобных препаратах четко определяется образова­ние и закрытие эмбриональной щели, распространяю­щейся на зрительный стебелек (по Velhagen, 1958):

а —11-й день развития; б —11,5 дня развития; в —13-й день развития; г — 14-й день развития; д — 15-й день развития (а, б, в — вид с внутренней стороны; г, д — наружная стенка глазного бокала в области глазного стебелька удалена) (/—наружная стенка глазного бокала; 2 —внутренняя стенка глазного бокала; 3 — зрительный стебелек; 4 — эмбриональная щель в области глазного бокала; 5 — эмбриональная щель в области зритель­ного нерва)

Рис. 5.1.13. Схема закрытия эмбриональной щели и на­рушение этого процесса:

а — закрытие эмбриональной щели в норме. Внутренний и на­ружный нейроэпителиальные слои приходят в сопрокосновение, а затем срастаются. Формируется базальная мембрана; б— за­крытие щели с образованием колобом. Эктропион внутреннего слоя нейроэпителия приводит к нарушению контакта, а затем и срастанию «губ» глазного бокала. В результате развиваются аномалии сенсорной части сетчатки и пигментного эпителия. Увеальный тракт и склера в этом месте также подвергаются недоразвитию. Справа изображены кистозные колобомы (/ — внутренний слой глазного бокала; 2 — наружный слой глазного бокала)

Механизм закрытия эмбриональной щели пока полностью не изучен. Лишь в эксперимен­те Geeraets [72], Suzuki, Shirai, Majima [251] получены определенные сведения относительно этого процесса. Он сводится к следующему (рис. 5.1.14). Край эмбриональной щели со­стоит из внутреннего слоя сенсорной части сет­чатки и наружного слоя клеток, дифференциру­ющихся в пигментный эпителий [72]. На самых ранних стадиях слияния нейроэпителиальных слоев наружный слой глазного бокала (буду­щий пигментный эпителий сетчатки) проникает в щель. Эти недифференцированные клетки участвуют в процессе слияния нейроэпители­альных слоев эмбриональной щели. Только пос­ле того, как слияние произошло, в клетках на­ружного слоя появляются меланосомы. По ме­ре сближения краев зрительного бокала раз­виваются многочисленные оппозиционные кон­такты между клетками. Поскольку нейральная часть сетчатки отделена от пигментного эпите­лия, формируется непрерывный ряд межкле­точных контактов со смежными клетками на­ружного слоя (будущий слой фоторецепторов). Смежные клетки пигментного эпителия сетчат­ки соединяются при помощи десмосом, распо­ложенных на их апикальной поверхности. На боковых поверхностях этих клеток видны кон­такты промежуточного типа.

В процессе слияния краев эмбриональной щели происходит довольно интенсивная гибель части клеток. При этом используется механизм «запрограммированной смерти», т. е. апоптоз

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 5.1.14. Этапы закрытия эмбриональной щели в норме (световая микроскопия). Внутренний и наруж­ный слои нейроэпителия глазного бокала сближаются, а затем и срастаются:

а, 6 — сближение краев с сохранением между ними мезенхимы, формирующее сосуды гиалоидной системы; в — полное смыка­ние краев эмбриональной щели (/ — внутренний нейроэпите-лиальный слой глазного бокала; 2 — наружный нейроэпители-альный слой глазного бокала, постепенно превращающийся в пигментый эпителий сетчатки; 3 — мезенхима, проникающая в полость глазного бокала; 4 — мезенхима, окружающая глазной бокал и являющаяся источником образования сосудистой обо­лочки и склеры; 5 — кровеносные сосуды гиалоидной системы; 6 — задняя стенка хрусталикового пузырька)

[49, 184, 185]. Способствуют гибели клеток и выведению продуктов распада также многочис­ленные амебоподобные клетки, отличающиеся выраженной фагоцитарной активностью. Наи­большее их количество выявляется именно в месте слияния краев глазного бокала.

Эмбриональная щель имеет большое зна­чение в дальнейшем развитии глазного яб­лока. Ее наличие обеспечивает рост аксонов ганглиозных клеток сетчатки по направлению к головному мозгу с образованием зрительного нерва. Кроме того, именно благодаря эмбрио­нальной щели в зрительный бокал проникает мезенхима, являющаяся источником образова­ния первичного стекловидного тела.

Как указано выше, эмбриональная щель по­степенно закрывается. Первоначально это про­исходит в ее средних участках. Затем закрытие распространяется кпереди и кзади. В тех слу­чаях, когда эмбриональная щель не закрывает­ся полностью, образуются типичные колобомы оболочек глаза (рис. 5.1.13). Более часто встре­чаются колобомы радужки, а также заднего отдела глаза и зрительного нерва. В экватори­альной области колобомы редки. Эта законо­мерность связана именно с последовательнос­тью закрытия эмбриональной щели [49].

К моменту закрытия эмбриональной глазной щели (седьмая неделя) большинство структур глаза уже существует. С этого момента разви­тие глаза сводится к дифференциации и моди­фикации различных частей глазного яблока, что подробно будет рассматриваться далее.

Перед тем как приступить к изложению особенностей развития отдельных структур гла­за, необходимо привести сведения относитель­но динамики изменения размера, веса глазного яблока и эмбриона (табл. 5.1.1, 5.1.2). Эти циф­ры упоминаются во многих работах, поскольку они характеризуют качественно отличающиеся этапы развития эмбриона. Получены они на основании изучения эмбрионов человека мно­гими исследователями [139, 170, 292].

Завершая этот раздел, необходимо подчерк­нуть, что в отличие от других органов в разви­тии глаза принимают участие только два из трех зародышевых листка: эктодерма (нейро-эктодерма, поверхностная эктодерма) и мезо­дерма. Важно отметить, что мезодерма в облас­ти головы и шеи имеет свои особенности про­исхождения. На этом необходимо остановиться более подробно.

Термином «мезенхима» обозначают «прими­тивную» соединительную ткань, которая не об-

Таблица 5.1.1. Усредненные размеры эмбриона на ранних стадиях развития человека

  i6 umue нервной системы и глазного бокала

571

Таблица 5.1.2. Относительные размеры и вес эмб­риона и глаза человека

разует зародышевого листка (слоя), а представ­ляет собой рыхлое скопление клеток звездча­той формы, выполняющих пространства между зародышевыми листками. Мезенхима в облас­ти туловища развивается из мезодермы путем выселения клеток на ранних стадиях разви­тия. Мезенхимные структуры головы (включая структуры глаза и глазницы) исходят из двух источников — клеток нейрального гребня и ме­зодермы. Именно в последние три десятилетия было выявлено значение клеток нейрального гребня в органогенезе глаза и структур глаз­ницы [14, 49, 117, 170, 262].

Клетки нейрального гребня возникают в мо­мент закрытия неиральнои трубки. Они выявля­ются у вершины нервных валиков, расположен­ных вдоль нервной пластинки (рис. 5.1.15). Клетки нейрального гребня дают начало ряду образований организма человека. К этим об­разованиям относятся нейробласты (внутри­черепные, спинальные и периферические ганг­лии), глия и спонгиобласты (все глиальные элементы периферической нервной системы), парасимпатикобласты (парасимпатические элементы центральной и периферической не­рвной системы), меланобласты (меланоциты, невусные клетки), центральные и перифери­ ческие нервные элементы (с-клетки, гипофиз, лобная доля, клетки желудочно-кишечного трак­та), феохромобласты (симпатические ганглии, адреналовая система) и производные нейраль­ ного гребня в области головы и шеи.

Рис. 5.1.15. Поперечный срез эмбриона. Миграция кле­ток нейрального гребня (на схеме обозначены крести­ками) (по Johnston, Sulik, 1980):

а — начальная стадия формирования нейрального желобка; б — образование нервной трубки (/—эктодерма: 2 —мезодерма; 3 — энтодерма; 4 — нейральный гребень; 5 — нейральная плас­тинка; 6 — нотохорда: 7 — нейральная трубка; 8 — желудочно-кишечная трубка)

Процесс выселения и миграции клеток ней­рального гребня происходит следующим обра­зом (рис. 5.1.16). Клетки нейрального гребня, лежащие в передних отделах промежуточного и среднего мозга, начинают передвигаться (миг­рировать) вперед вдоль дорзальной поверхнос­ти эмбриона. Эта миграция происходит «волно-

Рис. 5.1.16. Миграция клеток нейрального гребешка

(по Johnston, 1966) (направление миграции указано

стрелками):

а — в процессе закрытия нервной трубки клетки нейрального гребешка перемещаются вперед; б — на следующем этапе клет­ки нейрального гребешка направляются к глазному пузырьку и окружают его; в — в последующем клетки мигрируют в вент­ральном и дорзальном направлениях, участвуя в формировании соединительной ткани лицевого черепа

572

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

образно». При этом пузырек окружается ими с дорзальной, вентральной и медиальной сторон. В дальнейшем часть клеток перемещается кау-дально, формируя при этом верхнечелюстной отросток. Другие клетки мигрируют ростраль­но, образуя лобно-носовой отросток. Две волны мигрирующих клеток встречаются и смешива­ются вокруг глаза. Указанные отростки (верх­нечелюстной и лобно-носовой) являются осно­вой формирования части лицевого черепа и мяг­ких тканей, о чем будет подробней изложено в соответствующих разделах (эмбриогенез глаз­ницы, век).

На ранних стадиях миграции клетки ней-рального гребня плюрипотентны, т. е. в даль­нейшем они могут дифференцироваться в раз­личных направлениях. Из них развиваются со­единительнотканные компоненты глаза и глазни­цы. Это строма роговой оболочки и эндотелий, большинство структурных элементов склеры, зрительного нерва, строма сосудистой оболоч­ки, ресничного тела, включая мышцы, строма радужки, кости глазницы, жировая клетчатка, хрящ блока, нервные, мышечные оболочки и соединительная ткань глазницы (табл. 5.1.3). Исключением являются поперечнополосатые мышечные волокна наружных мышц глаза и эн-дотелиальная выстилка всех сосудов глаза и глазницы. Наружные мышцы глаза, как и кру­говая мышца глаза, развиваются из мезодер­мы, но соединительнотканные элементы этих мышц — из клеток нейрального гребня. Клетки

нейрального гребня также принимают участие в развитии сосудистой системы эмбрионального глаза, о чем более подробно приведены дан­ные в разделе, посвященном увеальному тракту.

5.2. РАЗВИТИЕ РОГОВОЙ ОБОЛОЧКИ И СКЛЕРЫ

Особенностям развития роговой оболочки посвящено большое количество исследований [49, 92, 147, 181]. В последние годы основное их число направлено на изучение генетичес­ких и гуморальных механизмов, контролирую­щих этот процесс. Задачей настоящего раздела является описание основных закономерностей развития этой структуры (рис. 5.1.12, 5.2.1 — 5.2.5).

Развитие роговой оболочки представляет со­бой сложный морфогенетический процесс. Воз­никает она в наружной эктодерме под индук­тивным воздействием зрительного бокала [3, 36]. Экспериментально показано, что площадь формирующейся роговой оболочки зависит от площади ее контакта со зрительным бокалом [93, 94, 137, 291].

В морфологическом отношении эмбриоге­нез роговой оболочки сводится к следующему [4, 6, 32, 49, 63, 92, 121, 147, 150, 175, 181, 214, 215, 235]. На пятой неделе эмбрионального развития хрусталиковый пузырек отделяется от поверхностной эктодермы и вдавливает на-

Таблица 5.1.3. Особенности происхождения структур глаза и орбиты

Дата добавления: 2018-10-18; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 490 | Нарушение авторских прав

Лучшие изречения:

Ваше время ограничено, не тратьте его, живя чужой жизнью © Стив Джобс
==> читать все изречения...

1838 - | 1812 -