Поиск: Рекомендуем: Почему я выбрал профессую экономиста Почему одни успешнее, чем другие Периферийные устройства ЭВМ Нейроглия (или проще глия, глиальные клетки) Категории: Астрономия Биология География Другие языки Интернет Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Механика Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Транспорт Физика Философия Финансы Химия Экология Экономика Электроника

Главная О нас Популярное ТОП Новые страницы Случайная страница Контакты FAQ ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ Глава 5. Развитие глазного яблока 3 страница

Рис. 5.3.3. Развитие структур угла передней камеры и трабекулярного аппа­рата:

а — 16-я неделя развития эмбриона (меридианальный срез). Участок скопления клеток мезен­химы, из которого образуется трабекулярная сеть (очерчено пунктирной линией). Эти клет­ки отличаются мелкими круглыми ядрами (по Humanaka et al.. 1992) (I — ресничная мышца; 2 — пигментный эпителий ресничного тела; 3 — угол передней камеры. Стрелкой обозначено расположение склеральной шпоры); б — г — дифференциация трабукулярной сети (по Reme, d'Epiny, I98I): б —15-я неделя развития. Появляются коллагеновые волокна (стрелка), ле­жащие между плотно упакованными мезенхимными клетками; в — корнеосклеральная трабе-кула на 22—24-й неделях развития. Определяется продольная ориентация трабекул. Тра-бекулярные клетки обладают многочисленными отростками. В межклеточном пространстве видны коллагеновые и эластические волокна; г —корнеосклеральная сеть на 28—30-й не­делях развития. Видна коллагеновая основа трабекул (стрелки), на которой располагаются

клетки

580

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

странства, а трабекулы хорошо дифференци­рованы (рис. 5.3.3). Время установления свя­зи между эмбриональной передней камерой глаза и развивающимися межтрабекулярными пространствами пока точно неизвестно. Счи­тают, что эта связь возникает на поздних эта­пах эмбрионального развития и происходит од­новременно с усилением оттока камерной вла­ги [174].

Развитие шлеммова канала (рис. 5.3.2, 5.3.4). Шлеммов канал возникает из малень­ких венозных каналов, расположенных в виде сплетения. Начинается процесс формирования шлеммова канала в конце третьего месяца. Первоначально шлеммов канал выглядит в ви­де циркулярного скопления клеток, аналогич­ных клеткам эндотелия роговой оболочки, вы­полняющих угол передней камеры [6, 14, 49]. Затем происходит формирование щелевидных пространств (венозные «каналы») в этой кле­точной массе, сопровождающееся уплотнением окружающих мезенхимных клеток. Таким обра-

Рис. 5.3.4. Ультраструктурные особенности сосуда, из

которого формируется шлеммов канал в начале 4-го

месяца эмбрионального развития:

/ — скопление базальноподобного материала; 2 — фибробласт;

3 — просвет. Эндотелиальные клетки соединены при помощи

плотных межклеточных контактов (стрелки)

зом, вышеуказанные венозные «каналы» имеют эктомезенхимное происхождение и на более ранних этапах развития эмбриона функциони­руют как кровеносные сосуды. На этом основа­нии предполагают, что шлеммов канал имеет сосудистое происхождение. Сосудистая приро­да шлеммова канала подтверждается выявле­нием в нем телец Вейбель Паладе (Weibel Pa-lade) и фактора VIII. Последний фактор отно­сится к специфическим антигенам эндотелиаль-ных клеток [84].

Начало превращения венозных канальцев в шлеммов канал происходит одновременно в нескольких местах по окружности лимба [84].

На протяжении четвертого месяца канал ок­ружен мезенхимными клетками, секретирующи-ми базальноподобный материал и коллагено-вые волокна. В конечном счете, эти ткани диф­ференцируются в юкстаканаликулярную ткань.

В начале пятого месяца в эндотелиальных клетках уже можно обнаружить вакуоли [282—286], что свидетельствует о формирова-

нии трансклеточных каналов, обеспечивающих отток камерной влаги. Развитие вакуолей про­исходит одновременно с началом секреции ка­мерной влаги ресничным эпителием. С этого момента шлеммов канал функционирует как си­нус, а не как кровеносный сосуд.

Нарушение дифференциации эктомезенхим-ных клеток, а также процессов их обратного развития (зрачковой мембраны) приводит к ря­ду аномалий угла передней камеры, сопровож­дающихся повышением внутриглазного давле­ния (врожденная глаукома). Как правило, ано­малии угла передней камеры сопровождаются аномалиями роговой и радужной оболочек (ме-зодермальные дисгенезии). К таковым относят­ся синдромы Ригера, Аксенфельда и др.

5.4. РАЗВИТИЕ ХРУСТАЛИКА И ЗОНУЛЯРНОГО АППАРАТА

Развитие хрусталика является одним из са­мых ранних проявлений эмбриогенеза глаза. В течение середины гаструляции формирование хрусталика происходит из эктодермы под конт­ролем и индуктивным действием хордомезодер-мы [53, 60, 139, 205, 280].

Хрусталиковая плакода и пузырек (рис. 5.1.11, 5.4.1). К 27-му дню (эмбрион 4,0— 4,5 мм) удлинение поверхностных клеток при­водит к локальному дископодобному утолще­нию эктодермы [3, 5, 53, 60, 139]. Эта область, известная как хрусталиковая плакода, отде­лена от зрительного пузырька узким местом, содержащим нежный волокнистый материал [53, 60, 139]. В результате инвагинации фор­мируется хрусталиковый пузырек (прибли­зительно к 29-му дню). Начало образования пузырька проявляется появлением на поверх­ности эмбриона вдавления, известного как хрусталиковая ямка, или пора.

Первоначально хрусталиковый пузырек остается соединенным с поверхностной экто­дермой посредством хрусталикового стебель­ ка [6, 14, 49, 98]. Предполагают, что этот сте­белек обеспечивает «юстировку» хрусталика по зрительной оси [22]. Дальнейшая дифференциа­ция хрусталика находится под морфогенным влиянием первоначально зрительного бокала, а затем под влиянием его производных (глазной чаши, сосудистой оболочки, сетчатой оболоч­ки). Это влияние довольно подробно изучалось и изучается многими исследователями [3, 130, 283, 284, 288, 292, 293]. Показано большое значение в этом процессе различных факторов роста, таких как фактор роста фибробластов, эпидермальный фактор роста, инсулиноподоб-ный фактор роста, интерлейкины [42]. Все пе­речисленные факторы имеют пептидную приро­ду и влияют на рост и дифференциацию клеток хрусталика не только in vivo, но и in vitro.

Развитие хрусталика и зонулярного аппарата

581

Примерно на 33-й день (8—10 мм стадия) хрусталиковый пузырек отделяется от эктодер­мы (роговицы) и погружается в полость зри­тельного бокала. Размер хрусталика в этот мо­мент равняется 2 мм. Апикальные поверхности хрусталиковых клеток направлены к центру полости хрусталика. Эти клетки постепенно уд­линяются, образуя так называемые первичные хрусталиковые волокна. Этот процесс происхо­дит до тех пор, пока полость хрусталикового пузырька не выполнится этими волокнами пол­ностью.

По мере активизации синтетической дея­тельности хрусталиковых клеток базальная пластинка клеток утолщается и формируется капсула хрусталика.

Зародышевое ядро. После образования хру­сталикового пузырька в эпителиальных клетках снижается интенсивность синтеза ДНК, умень­шается количество органоидов. В то же время

клетки начинают синтезировать кристаллины. Приблизительно к 45-му дню развития (эмб­рион 20 мм) первичные хрусталиковые волокна выполняют полость хрусталика (рис. 5.4.1). Эти первичные хрусталиковые волокна плотно при­крепляются своей апикальной поверхностью к передней поверхности хрусталика при помо­щи межклеточных контактов (рис. 5.4.2). Ядра хрусталиковых волокон мигрируют также впе­ред и, в конечном счете, распадаются и исче­зают. Таким образом, в течение первых двух месяцев эмбриогенеза задние клетки хруста­ликового пузырька определяют рост хрустали­ка. Они сохраняются в виде компактного ядра хрусталика, известного как зародышевое ядро. По этой причине задний слой хрусталика ли­шен эпителия.

Швы хрусталика (рис. 5.4.3). Эпителиаль­ные клетки, расположенные в преэкваториаль-ной области хрусталика, сохраняют пролифе-

В                                                                                 г

Рис. 5.4.1. Стадии развития хрусталикового пузырька и роговой оболочки:

а — размер эмбриона 11 мм (40 дней); б — размер эмбриона 14 мм (45 дней); в — размер эмбриона 18 мм (49 дней); г — размер эмбриона 19 мм (I — эпителий роговой оболочки; 2 — зрачковая мембрана; 3 — полость хрусталикового пузырька; 4 — хрустали­ковый эпителий; 5 — хрусталиковые волокна; 6 — мезенхима сосудистой сумки хрусталика; 7 — сосуды хрусталиковой сумки;

8 — эндотелий роговой оболочки)

582

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 5.4.2. Особенности межклеточных контактов меж­ду хрусталиковыми волокнами эмбрионального ядра (а) и хрусталикового ядра взрослого (б) (сканирующая электронная микроскопия) (по Kessel, Kcirdon, 1979):

у взрослого отмечается нарушение связи между волокнами, со­провождающееся разволокнением ядра. Стрелками указаны меж­клеточные контакты типа «пальцевые вдавления»

ративную активность на протяжении всей жиз­ни [119]. В процессе их размножения, обра­зовавшиеся вторичные хрусталиковые волокна перемещаются внутрь хрусталика, по направ­лению к зародышевому ядру. Они постепенно удлиняются и охватывают первичные хруста­ликовые волокна. Вновь сформированные во­локна удлиняются и выстраиваются параллель­но передней поверхности хрусталика. По мере удлинения хрусталиковых волокон наступает момент, когда их противоположные концы встречаются. Место их схождения образует ли­нию, называемую швом. Различают вертикаль­ный Y-подобный шов, расположенный спереди, и инвертированный (перевернутый) Y-подобный шов, сзади. Подобные швы обнаруживаются уже на 8,5 неделе развития эмбриона (35 мм) и сохраняются на протяжении всей жизни.

Изменение формы хрусталика. Хрусталик претерпевает несколько изменений своей фор­мы. Первоначально он удлинен в передне-зад­нем направлении. Однако при размере эмбрио­на 18—24 мм хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. При появлении вторичных хрусталиковых волокон (эмбрион 26 мм) эк­ваториальный диаметр увеличивается. Быстро увеличивается и его масса и объем. На момент рождения хрусталик почти сферической формы, но широкий в экваториальной плоскости [35].

Исследование эмбрионов человека выявило, что на 12-й неделе эмбрионального развития диаметр хрусталика равен 2 мм, на 25-й неде­ле— 5 мм, 31-й — 5,5 мм и на 35-й — 6 мм [62]. Количество хрусталиковых волокон увели­чивается с 430 при размере эмбриона в 45 мм до 1450 у новорожденного. У взрослых их ко­личество равно 2100 [60].

Рис. 5.4.3. Особенности швов эмбрионального хруста­лика (а), швы хрусталика в процессе его роста на поздних этапах эмбрионального развития (б) и швы хрусталика взрослого (в) (объяснение в тексте)

Хрусталик в целом и его структурные эле­менты изменяются и в постнатальном периоде. Постоянный рост хрусталика на протяжении всей жизни подтверждается данными, получен­ными многими исследователями. Эти сведения помимо теоретического имеют и определенное практическое значение. Именно по этой причи­не динамику изменения ряда показателей хрус­талика на протяжении жизни мы приводим в табл. 5.4.1 и 5.4.2.

Таблица 5.4.1. Возрастные изменения сухого веса, объема и фронтального диаметра хрусталика

Развитие хрусталика и зонулярного аппарата

583

Таблица 5.4.2. Возрастные измнения толщины кап­сулы хрусталика

Кристаллины. Развивающийся хрусталик об­ладает особыми свойствами, отличающими его от хрусталика взрослого организма. К таким свойствам можно отнести интенсивный синтез

Таблица 5.4.3. Наиболее важные стадии развития хрусталика человека

специфических хрусталиковых белков — крис-таллинов. Концентрация у-кристаллинов хруста­лика постепенно увеличивается на протяжении всего эмбрионального периода и достигает 23% общего количества белков перед рождением [23]. Синтез прекращается перед рождением [256] или в 5- или 6-летнем возрасте [27]. По мнению Bron, Brown [35], именно высокая кон­центрация у-кристаллинов обеспечивает боль­шую прозрачность центральной области хрус­талика.

Зонулярный аппарат. Развитие зонулярного аппарата происходит параллельно с развитием как хрусталика, так и ресничного тела. Первые зонулярные волокна хрусталика являются про­должением внутренней пограничной мембраны непигментированных клеток эпителия реснич­ных отростков (рис. 5.3.2, а). Начало развития отмечается на десятой неделе (эмбрион 45 мм). Позже, фибриллы зонулярного аппарата синте­зируются клетками ресничного эпителия, и их число увеличивается. К пятому месяцу зонулы достигают хрусталика и сливаются с его перед­ней и задней капсулами. Дополнительные све­дения об особенностях развития зонулярного аппарата можно найти в разделе, посвященном развитию стекловидного тела.

В заключение описания развития хрустали­ка имеет смысл привести сводную таблицу, в которой приводятся основные этапы развития хрусталика (табл. 5.4.3).

5.5. РАЗВИТИЕ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА

Эмбриональному развитию стекловидного те­ла было посвящено большое количество иссле­дований как морфологических, так и гистохими­ческих [15—19, 31, 64, 74, 75, 86, 111, 134]. Здесь мы кратко остановимся на основных зако­номерностях его эмбриогенеза (рис. 5.5.1, 5.5.2).

Формирование стекловидного тела связано первоначально с возникновением, а затем об­ратным развитием гиалоидной (стекловидной) артерии. Этот процесс сводится к последова­тельно происходящим событиям, приведенным ниже.

К 4-й неделе развития (эмбрион 5—7 мм) мезенхимные клетки проникают в полость зри­тельного бокала через эмбриональную щель (рис. 5.1.13). Эти клетки дифференцируются в гиалоидную артерию, которая, в свою очередь, отдает ветви vasa hyaloidae propria, занимаю­щие пространство между хрусталиком и сетчат­кой. Между четвертой и пятой неделями эмб­рионального развития (эмбрион 13 мм) ретро-лентальное пространство выполняется первич­ ным стекловидным телом.

Первичное стекловидное тело состоит из волокнистого материала, мезенхимных клеток и сосудистых стволов [6, 14, 49] (рис. 5.3.2,

584

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 5.5.1. Микрофотография плода в возрасте 4,5 мес. (по Naumann, Apple, 1997):

1 — веко; 2 — радужка и краевой синус; 3 — роговая оболочка; 4 — хрусталик; 5—стекловидное тело, содержащее эмбриональ­ные сосуды; 6 — сосочек Бергмайстера; 7 — сенсорная часть сетчатки; 8 —пигментный эпителий сетчатки

5.5.2). Волокнистый компонент образуется из фибрилл, которые уже существовали и рас­полагались между хрусталиковой плакодой и внутренней поверхностью зрительного бокала и имеют эктодермальное происхождение. Впос­ледствии эти волокна формируют густую сеть, выполняющую полость глазного бокала. Между

петлями этой сети располагаются клеточные элементы, исходящие из гиалоидной артерии или проникших в полость зрительного бокала через эмбрионалную щель. Выделяют три типа подобных клеток [60]:

1. Клетки с короткими цитоплазматически-
ми отростками.

2. Клетки, содержащие в цитоплазме вклю­
чения (макрофаги).

3. Фибробласты, синтезирующие коллаген
[15—19, 134].

К концу пятой недели (эмбрион 16 мм) в терминальной части гиалоидной артерии отме­чается начало развития капиллярной сети, ко­торая прилежит к задней поверхности хруста­лика. Эта сеть и образует заднюю сосудистую сеть «хрусталиковой сосудистой сумки». Пер­вичное стекловидное тело достигает максималь­ного развития ко 2-му месяцу эмбриогенеза.

Вторичное стекловидное тело существует на протяжении длительного времени (размер эмбриона от 13 мм до 70 мм). Занимает оно узкое пространство между сетчаткой и наруж­ной (задней) границей первичного стекловидно­го тела и не содержит сосудов. Состоит оно из гелеподобного матрикса с более компактной сетью коллагеновых волокон II типа. Диаметр волокон равен 10 нм. Встречаются во вторич­ном стекловидном теле и гиалоциты, точное происхождение которых пока неизвестно. Пред­полагают, что гиалоциты являются фагоцити­рующими моноцитами, которые мигрируют из артериол стекловидного тела по направлению коры. Одной из их функций является фагоцитоз продуктов, образующихся в результате обрат-

Рис. 5.5.2. Схема развития стекловидного тела:

а — 5-я неделя эмбрионального развития. Гиалоидный сосуд и vasa hyaloidea propria выполняют пространство, расположенное между хрусталиком и нейроэктодермой. Одна ветвь участвует в образова­нии капсулопупиллярного кольцевого сосуда. Сеть капилляров при-содиняется к фиброзной капсуле эмбрионального хрусталика, охва­тывая его. Вещество первичного стекловидного тела состоит из тонких волокон; б — к 2 месяцам сосудистое первичное стекловид­ное тело достигает своего максимального развития. Древовидное ветвление vasa hyaloidea propria (изогнутая стрелка) выполня­ет большую часть ретролентального пространства. Бессосудистое вторичное стекловидное тело представляет собой узкие простран­ства между расположенными снаружи ветвями vasa hyaloidea

propria и сетчаткой. Изогнутая стрелка показывает сформировав­шиеся сосуды пупиллярной мембраны; в — в течение 4-го месяца гиалоидная артерия, vasa hyaloidea propria и сосудистая сумка хрусталика подвергаются обратному развитию. Большая изогнутая стрелка указывает на остатки сосудистой системы, расположен­ной во вторичном стекловидном теле. Маленькая изогнутая стрел­ка указывает на сохранившуюся зрачковую мембрану. Прямая стрелка указывает на остатки капсулопупиллярного сосуда. Волок­на зонулярного аппарата (третичное стекловидное тело) начинают распространяться от ресничного тела к капсуле хрусталика. Сосуд, проходящий через зрительный нерв, соединяется с гиалоидной артерией и отдает ветви сетчатой оболочке (полая стрелка)

Развитие стекловидного тела

585

ного развития первичного стекловидного тела [6, 14, 49, 74, 75]. Эти клетки способны также синтезировать гиалуроновую кислоту, но толь­ко после прекращения ими своей фагоцитиру­ющей функции [15—19]. Содержание гиалуро-новой кислоты в стекловидном теле на протя­жении эмбрионального развития глаза низкое. Существенно увеличивается концентрация гиа-луроновой кислоты только после рождения.

«Сосудистая сумка хрусталика» (Tunica vasculosa lentis). На протяжении девятой не­дели развития (эмбрион 35 мм) сосуды, исходя­щие из кольцевого сосуда, располагающегося в губе зрительного бокала, распространяются по направлению к экватору и передней поверх­ности хрусталика. Они формируют так назы­ваемый капсулопупиллярный сосуд. Теперь все сосуды, окружающие хрусталик, составляют «сосудистую сумку хрусталика». Стенка крове­носных сосудов выстлана слоем эндотелиаль-ных клеток, расположенных на тонкой базаль-ной мемебране [6, 14, 49, 86, 111].

Наибольшего развития «сосудистая сумка» достигает при размере эмбриона в 40 мм. В те­чение третьего и четвертого месяцев сосудис­тая система атрофируется. Vasa hyaloidea pro- pria подвергаются обратному развитию в те­чение 12-й недели эмбрионального развития (65 мм) (рис. 5.5.2). Остатки сосудистой систе­мы сохраняются на задней поверхности хрус­талика довольно долго. Процесс обратного раз­вития «сосудистой сумки» характеризуется по­степенным истончением стенки сосудов, умень­шением диаметра их просвета. В результате сохраняются только волокнистые бесклеточные тени бывших сосудов [126].

Начинается процесс обратного развития со­судистой системы с атрофии собственно гиа-лоидной артерии и сосудов хрусталиковой сум­ки. Исчезновение капилляров сопровождается скоплением в этой области макрофагов.

Атрофия гиалоидной артерии сопровожда­ется ретракцией первичного стекловидного те­ла. Этот процесс приводит к появлению узкого пространства, расположенного позади хруста­лика. Эта область остается на протяжении всей жизни и называется каналом Клокета.

Третичное стекловидное тело. Приблизи­тельно на 12-й неделе (размер эмбриона равен 65 мм) происходит уплотнение коллагеновых волокон вторичного стекловидного тела, кото­рые прикрепляются к внутренней пограничной мембране зрительного бокала недалеко от губы зрительного бокала. Затем это уплотнение рас­пространяется и на экватор хрусталика. Этот момент определяют как начало развития тре­тичного стекловидного тела.

Окончательное формирование стекловидного тела происходит следующим образом. Зрачковая мембрана и сосудистая капсула на передней и задней поверхностях хрусталика подвергают­ся обратному развитию на протяжении пятого

месяца эмбриогенеза (160 мм). Кровоток в ги­алоидной артерии прекращается к седьмому месяцу. На момент рождения все сосуды прак­тически полностью исчезают. Тем не менее ино­гда можно обнаружить остатки сосудистой сис­темы на задней капсуле хрусталика в виде точ­ки Миттендорфа, а также на диске зрительного нерва (область Мартеджиани (Martegiani)). На последних этапах окончательного формирования стекловидного тела гиалоциты начинают интен­сивно синтезировать гиалуроновую кислоту.

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==> Глава 5. Развитие глазного яблока 2 страница | Глава 5. Развитие глазного яблока 4 страница Поделиться с друзьями: Дата добавления: 2018-10-18; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 150 | Нарушение авторских прав Поиск на сайте: Лучшие изречения: Даже страх смягчается привычкой. © Неизвестно ==> читать все изречения... 1867 - | 1643 - © 2015-2024 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление