Глава 10 обменвеществ и энергии

ПОНЯТИЯ

Обмен веществ — это совокупность процессов поступления веществ в организм, использования их организмом в процессах анаболизма и катаболизма и выделения продуктов распада в окружающую среду. Понятие питание включает совокупность процессов поступления пищевых веществ в желудочно-кишечный тракт, их переваривания и всасывания продуктов гидролиза в кровь.

Ассимиляция - совокупность процессов, обеспечивающих поступление веществ в организм и использование их для синтеза клеточных структур и секретов клеток.

Анаболизм - заключительная часть ассимиляции, совокупность внутриклеточных процессов, обеспечивающих синтез структур и секретов клеток организма. Исходными продуктами анаболизма являются: мономеры (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты, моноглицериды, нуклеотиды), а также вода, минеральные соли и витамины; конечными - полимеры: специфические белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты организма. Анаболизм обеспечивает восстановление (обновление) распавшихся в процессе катаболизма клеточных структур, восстановление энергетического потенциала, рост развивающегося организма.

Диссимиляция (катаболизм) представляет собой совокупность процессов распада клеточных структур и соединений организма с освобождением энергии, необходимой для деятельности всех органов и систем организма, синтеза структур и секретов клеток, поддержания на оптимальном уровне температуры тела. Исходными продуктами диссимиляции (катаболизма) являются белки, жиры и углеводы клеток организма; конечными - углекислый газ, вода и аммиак, который затем преобразуется в мочевину и другие азотсодержащие вещества.

У здорового взрослого человека наблюдается равновесие между ассимиляцией и диссимиляцией. В период роста, при беременности, при интенсивной физической нагрузке, в период выздоровления или выхода из состояния голодания ассимиляция преобладает над диссимиляцией. В старости, при истощающих заболеваниях, при голодании диссимиляция больше ассимиляции.

Источником пластического и энергетического материала является пища - в ней содержатся питательные вещества, которыми являются продукты гидролиза белков, жиров и углеводов, а также вода, минеральные соли и витамины. Продукты гидролиза являются пластическим и энергетическим материалом, а витамины, соли и вода - только пластическим (структурными элементами, обеспечивающими синтез клеточных структур и соединений организма).

Конечными продуктами гидролиза белков в пищеварительном тракте являются аминокислоты, нуклеотиды, углеводов - моносахариды, жиров - жирные кислоты, глицерол. При гидролизе образуются мономеры, практически не потерявшие своей энергетической ценности (освобождается лишь около 1 % заключенной в пище энергии), а при диссимиляции вещества расщепляются до конечных продуктов с выделением большого количества энергии.

Долю питательных веществ, поступивших из пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (около 90%), называют усвояемостью питательных веществ.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

А. Обмен белков.

Роль белков в организме весьма разнообразна.

1. Пластическая функция белков - они необходимы для синтеза клеточных структур (рост организма, восстановление поврежденных структурных элементов), для синтеза биологически активных веществ - гормонов, ферментов. Белок - это первооснова жизни, 50% сухого вещества клетки составляют белки. Азот содержится только в белках, их нельзя заменить углеводами или жирами.

2. Энергетическая роль белков второстепенная - белки при сбалансированном питании поставляют около 15% энергии организму.

3. Транспорт гормонов, липидов, холестерина, минеральных веществ.

4. Защитная функция белков (иммунные белки плазмы крови, антитела).

5. Создают онкотическое давление (см. раздел 6.1).

6. Являются компонентами буферных систем крови (см. раздел 6.1).

Биологическая ценность различных белков определяется набором аминокислот, содержащихся в их составе. Белки, не содержащие хотя бы одной незаменимой аминокислоты, называют неполноценными, так как это ведет к нарушению синтеза белков. Животные белки считаются полноценными для организма, так как они по аминокислотному составу ближе к белкам человека и содержат полный набор незаменимых аминокислот. Растительные белки являются неполноценными, так как они не содержат полного набора аминокислот. Незаменимые аминокислоты те, которые не синтезируются в организме. К ним относятся следующие амин-кислоты: аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, метеонин, треонин, триптофан, фенилаланин.

Потребность организма в белках. При оценке расхода белка организмом и потребности в белках различают следующие варианты. Коэффициент изнашивания - количество белка, распадающегося в организме за сутки при безбелковой диете, но достаточной по калорийности за счет жиров и углеводов (белковое голодание). Он равен около 20 г белка в сутки. Белковый мини-

\ 255

мум - минимальное количество белка пищи, при котором возможно поддержание азотистого равновесия. Он равен в условиях покоя около 40 г белка в сутки. Белковый оптимум - это количество белка пищи, которое полностью обеспечивает потребности организма, хорошее самочувствие, высокую работоспособность, достаточную сопротивляемость неблагоприятным воздействиям на организм. Он равен около 90 г в сутки, но не менее 1 г/кг массы в сутки. При недостаточном поступлении белков в организм развиваются снижение умственной и физической работоспособности, недостаточность защитных функций организма, могут развиваться отеки и атрофия мышц. В пищевом рационе должно быть 55-60% животных белков от общего количества белков.

Приход белка в организм определяют следующим образом. В навеске пищевого продукта биохимическим методом определяют содержание азота в граммах, умножают результат на 6,25, так как белок на 16% состоит из азота, затем пересчитывают на общий вес продукта и вычитают 10%, т. е. количество белка, не усвоенного в пищеварительном тракте. Для определения суточного расхода белка организмом определяют в суточной моче содержание азота в граммах и также умножают результат на 6, 25.

В процессе обмена белков могут наблюдаться азотистое равновесие, положительный или отрицательный азотистый баланс. Азо-' тистым равновесием называют состояние азотистого обмена, при котором количество поступившего в организм азота равно количеству азота, выводимого с мочой. При увеличении содержания белка в пище азотистое равновесие вскоре установится на новом, но более высоком уровне. Положительным азотистым балансом называют состояние азотистого обмена, при котором количество поступившего в организм азота больше выводимого с мочой. Он наблюдается в период роста организма, после голодания, при беременности, при физической тренировке, сопровождающейся ростом мышечной массы, при выздоровлении после истощающей болезни. Под отрицательным азотистым балансом понимают состояние азотистого баланса, при котором количество поступившего в организм азота меньше выводимого с мочой. Он наблюдается при голодании, при недостатке количества или биологической ценности белка пищи, при истощающих заболеваниях, в старости.

Регуляция обмена белка. Гормон щитовидной железы тироксин (Т₃) усиливает синтез белков; высокие концентрации Т₃, наоборот, подавляют синтез белка; гормон роста, инсулин, тестостерон, эстроген стимулируют синтез белка в организме. Глюкокор-тикоиды усиливают распад белков, особенно в мышечной и лимфо-идной тканях, но стимулируют синтез белков в печени.

Б. Обмен жиров.

Функции жиров. Жиры в организме выполняют энергетическую, пластическую, защитную функции, роль депо. Пластическая роль жиров заключается в том, что из жиров образуются элементы клеточных структур, ряд биологически активных веществ, например, гормоны, простагландины, витамины А и Д. Защитная функция жиров: предохраняют кожу от высыхания и от действия воды, защищают организм от механических воздействий, от переохлаждения. Роль депо жиров заключается в том, что они составляют резерв энергии и воды. При окислении 100 г жира образуется 110 г воды и освобождается 930 ккал энергии. Жиры синтезируются из жирных кислот и глицерина, из аминокислот и моносахаридов.

Биологическая ценность жиров, поступающих в организм, зависит от наличия в них заменимых и особенно незаменимых жирных кислот, от соотношения жиров животного и растительного происхождения, содержания витаминов А, Д, Е. Линолевая и линоленовая кислоты являются незаменимыми, так как они не синтезируются в организме человека из других органических соединений. Они составляют около 1% от общего количества жиров. Заменимые жирные кислоты (насыщенные) - олеиновая, пальметиновая, стеариновая и другие - синтезируются в организме. Оптимальный вариант соотношения в пищевом рационе жиров животного и растительного происхождения следующее - 70% животных жиров, 30% - растительных. При этом около 30% энерготрат организма должно покрываться за счет жиров.

Потребность организма в жирах составляет около 110 г в сутки. При недостатке жира в организме развиваются примерно те же нарушения, что и при недостаточном поступлении незаменимых жирных кислот: наблюдаются поражения кожи и волос, нарушение синтеза простагландинов, страдают все функции организма. При недостаточном поступлении в организм только незаменимых жирных кислот развиваются такие же нарушения, а также гипер-холестеринемия, что способствует развитию атеросклероза.

При избыточном поступлении жиров в организм развиваются ожирение, атеросклероз (преждевременно). Ожирение является фактором риска развития сердечно-сосудистых заболеваний и их осложнений (инфаркт миокарда, инсульт и др.), ведет к снижению продолжительности жизни.

Регуляция обмена жиров. Адреналин, норадреналин, тироксин, гормон роста, глюкагон, глюкокортикоиды мобилизуют жиры из жировых депо в организме. Поэтому при физических нагрузках и стрессовых состояниях в результате выброса в кровь адаптивных

9—247

гормонов (катехоламинов, глюкокортикоидов) расход жиров организмом возрастает.

В. Обмен углеводов.

Роль углеводов в организме. Они выполняют преимущественно энергетическую, а также пластическую функцию. Клетчатка улучшает двигательную и секреторную функции желудочно-кишечного тракта, способствует выведению из организма холестерина пищи. Пластическая роль углеводов заключается в том, что они входят в состав нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), ряда коферментов (НАД, НАДФ, флавопротеинов), некоторых гормонов, ферментов, витаминов; являются структурным элементом клеточных мембран, разных структур соединительной ткани; из углеводов синтезируются заменимые амино- и жирные кислоты.

Потребность организма в углеводах составляет около 400 г в сутки и зависит от интенсивности физического труда - с увеличением физической нагрузки потребность организма в углеводах, как в белках и жирах, возрастает. При недостатке и резком снижении глюкозы в крови возникает чувство голода, снижается умственная и физическая работоспособность. При выраженном уменьшении глюкозы в крови (до 50% от нормы) появляются потеря сознания и судороги (гипогликемическая кома). При избыточном поступлении углеводов в организм развивается ожире-" ние, что способствует развитию атеросклероза (фактор риска развития сердечно-сосудистых заболеваний и их осложнений); избыточное потребление глюкозы может способствовать развитию аллергических состояний.

Регуляция обмена углеводов. Инсулин способствует утилизации глюкозы в клетках с помощью повышения проницаемости мембраны клеток для глюкозы, стимулирует синтез гликогена в печени и мышцах, синтез жиров из углеводов, что ведет к уменьшению содержания глюкозы в крови. Адреналин, норадреналин, глюкагон, глюкокортикоиды, тироксин, гормон роста увеличивают содержание глюкозы в крови. Симпатическая нервная система стимулирует процессы катаболизма, парасимпатическая - анаболизма.

Пищевой рацион должен обеспечивать пластические и энергетические потребности организма с учетом возраста, пола, антропометрических данных (рост, масса), трудовой деятельности, климатических условий. Белки, жиры и углеводы в пищевом рационе взрослого человека должны содержаться в соотношении 1: 1, 2:4, 6. Пищевой рацион при четырехразовом питании наиболее целесообразно распределить следующим образом: завтрак - 25%, второй завтрак - 15%, обед - 45%, ужин - 15%.

Г. Обмен воды и минеральных веществ.

Функции (значение) воды в организме. Вода определяет структуру многих макромолекул, участвует в обеспечении химических реакций и выделении продуктов обмена, в процессах терморегуляции, определяет реологические свойства крови.

Имеется три основных состояния внутриклеточной и внеклеточной воды: конституционная вода, являющаяся структурным элементом молекул клеток и тканей организма; связанная вода, образующая гидратные оболочки макромолекул (коллоиды); свободная, т. е. ничем не связанная (растворитель).

На биологическую ценность воды могут влиять дополнительные компоненты: содержание микроэлементов, минеральных солей, тяжелого водорода и кристаллической воды.

Потребность организма в воде вариабельна, в средних широтах она составляет 2,5-3,0 л. При избыточном поступлении воды в организм наблюдается увеличение объема циркулирующей крови, что увеличивает нагрузку на сердце, усиление потоотделения и мочеотделения, потерю солей, витаминов, ослабление организма.

Основными 'микроэлементами, необходимыми человеку, являются медь, цинк, фтор, йод, кобальт, бор, железо. Обычно они поступают в организм в достаточном количестве при сбалансированном питании.

Д. Роль витаминов в обмене веществ заключается в том, что они являются компонентом ферментов, участвуют в различных химических реакциях, лежащих в основе обмена веществ. Они содержатся во всех пищевых продуктах, их больше в овощах, ягодах и фруктах. При недостатке витаминов в пищевом рационе развиваются нарушения в организме.

ОБМЕН ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ

Источником энергии в организме служат продукты гидролиза углеводов, жиров и белков, поступающие в организм. Освобождение же энергии в организме происходит в процессе диссимиляции (катаболизма), т. е. распада клеточных структур и соединений организма, которые синтезируются из питательных веществ, поступающих в кровь в результате пищеварения (гидролиза) пищевых продуктов и всасывания продуктов гидролиза в кровь. Различают основной и рабочий обмен.

А. Основным обменом называют минимальный расход энергии, обеспечивающий гомеостазис в стандартных условиях: при бодрствовании, максимальном мышечном и эмоциональном покое, нато-

щак (12 -16 ч без еды), при температуре комфорта (18° - 20°С). Основной обмен определяют в указанных стандартных условиях потому, что физическая нагрузка, эмоциональное напряжение, прием пищи и изменение температуры окружающей среды увеличивают интенсивность метаболических процессов в организме (расход энергии). Энергия основного обмена в организме расходуется на обеспечение жизнедеятельности всех органов и тканей организма, клеточный синтез, на поддержание температуры тела.

На величину должного (среднестатистического) основного обмена здорового человека влияют следующие факторы: пол, воз-. раст, рост и масса тела (вес). На величину истинного (реального) основного обмена здорового человека влияют также условия жизнедеятельности, к которым организм адаптирован: постоянное проживание в холодной климатической зоне увеличивает основной обмен; длительное вегетарианское питание уменьшает. Величину должного основного обмена у человека определяют по таблицам, формулам, номограммам.

Для определения величины истинного основного обмена у человека используют метод Крога (неполный газовый анализ, см. раздел 12.3).

Величина основного обмена в сутки у мужчин составляет 1500 -ъ 1700ккал (6300- 7140 кДж); в расчете на 1 кг массы в сутки равна 21-24 ккал (88 - 101 кДж). У женщин эти показатели примерно на 10% меньше.

Показатели основного обмена при расчете на 1м² поверхности тела у теплокровных животных разных видов и человека примерно равны, при расчете на 1 кг массы сильно отличаются: чем мельче организм, тем больше расход энергии.

Б. Рабочим обменом называют совокупность основного обмена и дополнительного расхода энергии, обеспечивающего жизнедеятельность организма в различных условиях. Факторами, повышающими расход энергии организмом, являются: физическая и умственная нагрузка, эмоциональное напряжение, изменение температуры и других условий окружающей среды, специфическиди-намическое действие пищи (увеличение расхода энергии после приема пищи). При этом изменение температуры в интервале 15 -30°С существенно не сказывается на энергозатратах организма. При температуре ниже 15°С, а также выше 30°С расход энергии увеличивается. Повышение обмена веществ при температуре окружающей среды ниже 15° предотвращает охлаждение организма.

Расход энергии организмом после приема белковой и смешанной пищи увеличивается на 20 - 30%, после приема жиров и углеводов увеличивается на 10 - 12%.

Часть тепловой энергии, вырабатываемой организмом в процессе его жизнедеятельности, обеспечивает механическую работу. Для определения эффективности этого преобразования вводится понятие коэффициент полезного действия организма при мышечной работе - это выраженное в процентах отношение энергии, эквивалентной полезной механической работе, ко всей энергии, затраченной на выполнение этой работы. Коэффициент полезного действия (КПД) у человека при мышечной работе рассчитывают по фор-

муле: КПД = -—-100%, где А - энергия, эквивалентная полезной

работе, С - общий расход энергии, е - расход энергии за такой же промежуток времени в состоянии покоя. КПД равен 20%.

В. Потребность организма в энергии (ккал в сутки) определяется видом трудовой деятельности (табл. 10.1).

Напомним, что питание должно быть сбалансированным - соотношение белков, жиров и углеводов 1:1, 2:4, 6, содержать достаточное количество воды, минеральных солей и витаминов.

Г. Исследование прихода энергии в организм. Основными методами определения количества энергии в навеске продукта являются: физическая калориметрия; физико-химические методики определения количества белков, жиров и углеводов в навеске с последующим расчетом содержащихся в них энергий по таблицам.

Сущность способа физической калориметрии заключается в следующем: в калориметре сжигают навеску продукта, а затем по степени нагревания воды и материала калориметра рассчитывают выделившуюся энергию. Количество тепла, выделившегося при сгорании продукта в калориметре, рассчитывают по формуле:

где О. - количество тепла, М - масса (в - воды, к - калориметра), (1₂^_ ^) ~ разность температур воды и калориметра после и до сжигания навески, С - удельная теплоемкость, 0 - количество тепла, образуемое окислителем.

Количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества в калориметре, называют физическим калорическим коэффициентом, при окислении 1 г вещества в организме - физиологическим калорическим коэффициентом. Основанием для расчета прихода энергии в организм по количеству усвоенных белков, жиров и углеводов является закон термодинамики Гесса, который гласит: термодинамический эффект зависит только от теплосодержания начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от промежуточных превращений этих веществ. При окислении в организме 1 г белков освобождается 4, 1 ккал(17, 2кДж), 1 г жиров -9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1 г углеводов - 4, 1 ккал (17, 2 кДж). При сгорании в калориметре жиров и углеводов выделяется столько же тепла, сколько в организме. При сгорании белка в калориметре энергии выделяется несколько больше, чем в организме, так как часть энергии белка при окислении в организме теряется с мочевиной и другими веществами белкового обмена, которые содержат энергию и выводятся с мочой.

Чтобы рассчитать приход энергии в организм с пищей, химическим путем определяют содержание белков, жиров и углеводов в продуктах питания, умножают их количество на соответствующие физиологические калорические коэффициенты, суммируют и из суммы вычитают 10% - что не усваивается в пищеварительном тракте(потери с калом).

Д. Расход энергии организмом определяют с помощью прямой и непрямой калориметрии. Основными из этих методов являются следующие: прямая калориметрия - метод Этуотера - Бенедикта; непрямая, или косвенная, калориметрия - методы Крога, Шатерникова, Дугласа - Холдена.

Принцип прямой калориметрии основан на непосредственном измерении количества тепла, выделенного организмом.

Принцип работы и устройство камеры Этуотера - Бенедикта. Камера, в которую помещают испытуемого, термически изолирована от окружающей среды, ее стенки не поглощают тепло, внутри них находятся радиаторы, через которые течет вода. По степени нагрева определенной массы воды рассчитывают количество тепла, израсходованного организмом.

Принцип непрямой (косвенной) калориметрии основан на расчете количества выделившейся энергии по данным газообмена (поглощенный 0₂ и выделившийся С0₂ за,сутки). Количество выделяемой организмом энергии можно рассчитать по показателям газообмена потому, что количество потребленного организмом 0₂и выделенного С0₂ точно соответствует количеству окисленных белков, жиров и углеводов, а значит, и израсходованной организмом энергии. Для расчета расхода энергии методом непрямой калориметрии используются дыхательный коэффициент и калорический эквивалент кислорода.

Дыхательным коэффициентом называют отношение объема выделенного организмом углекислого газа к объему потребленного за это же время кислорода. Величина дыхательного коэффициента зависит от соотношения белков, жиров и углеводов, окисляющихся в организме. Дыхательный коэффициент при окислении в организме белков равен 0,8, жиров - 0,7, углеводов -1,0. Дыхательный коэффициент для жиров и белков ниже, чем для углеводов, вследствие того, что на окисление белков и жиров расходуется больше 0₂, так как они содержат меньше внутримолекулярного кислорода, чем углеводы. Дыхательный коэффициент у человека в начале интенсивной физической работы приближается к единице, потому что источником энергии в этом случае являются преимущественно углеводы.

В первые минуты после интенсивной и длительной физической работы дыхательный коэффициент у человека больше единицы, так как С0₂ выделяется больше, чем потребляется 0₂, поскольку молочная кислота, накопившаяся в мышцах, поступает в кровь и вытесняет С0₂ из бикарбонатов.

Калорическим эквивалентом кислорода называют количество тепла, освобождаемого организмом при потреблении 1л 0₂. Ве-

личина калорического эквивалента кислорода зависит от соотношения белков, жиров и углеводов, окисляющихся в организме. Калорический эквивалент кислорода при окислении в организме (в процессе диссимиляции) белков, жиров и углеводов равен: для белков - 4, 48 ккал (18,8 кДж), для жиров - 4,69 ккал (19,6 кДж), для углеводов - 5,05 ккал (21,1 кДж).

Определение расхода энергии по способу Дугласа - Холдена (полный газовый анализ) осуществляют следующим образом. В течение нескольких минут испытуемый вдыхает атмосферный воздух, а выдыхаемый воздух собирают в специальный мешок, измеряют его количество и проводят анализ газов с целью определения объема потребленного кислорода и выделившегося С0₂. Рассчитывают дыхательный коэффициент, с помощью которого по таблице находят соответствующий калорический эквивалент 0₂, который затем умножают на объем 0₂, потребленного за данный промежуток времени.

Метод М. Н. Шатерникова для определения расхода энергии у животных в эксперименте заключается в следующем. Животное помещают в камеру, в которую поступает кислород по мере его расходования. Выделяющийся при дыхании С0₂ поглощается щелочью. Расчет выделенной энергии осуществляется по количеству

потребленного 0₂ и усредненному калорическому эквиваленту 0₂: 4,9 ккал (20,6 кДж).

Определение расхода энергии по способу Крога (неполный газовый анализ). Испытуемый вдыхает кислород из мешка метабо-лиметра, выдыхаемый воздух возвращается в тот же мешок, предварительно пройдя через поглотитель С0₂. По показаниям метабо-лиметра определяют расход 0₂ и умножают на калорический эквивалент кислорода в условиях основного обмена: 4,86 ккал (20,36 кДж). Таким образом, метод Дугласа - Холдена предполагает расчет расхода энергии по данным полного газового анализа; метод Крога - только по объему потребленного кислорода с использованием калорического эквивалента кислорода, характерного для условий основного обмена (рис. 10.1).

Изменение интенсивности выработки энергии в организме играет главную роль в процессах терморегуляции.