Роль тонкой кишки в пищеварении

Гидролиз веществ в тощей и подвздошной кишках (условно в тонкой кишке) сначала осуществляется ферментами поджелудочного и кишечного соков с помощью полостного пищеварения, а продолжается и заканчивается с помощью пристеночного пищеварения.

А. Пищеварительный сок тонкой кишки и регуляция его выработки.

В проксимальной части двенадцатиперстной кишки, в ее подслизистом слое, находятся бруннеровы железы, которые по строению и функции во многом похожи на пилорические железы же-

лудка. Сок бруннеровых желез представляет густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции (рН 7-8), обладающую небольшой ферментативной активностью. Главным его компонентом является муцин, покрывающий слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и выполняющий защитную функцию.

Кишечные крипты (либеркюновы железы) всей тонкой кишки окружают каждую ворсинку. Секреторной активностью в тонкой кишке обладают крипты и клетки всей слизистой. У этих клеток морфонекротический тип секреции - их эпителий отторгается в полость кишки вместе с ферментами. Полное обновление клеток поверхностного эпителия у человека происходит в среднем за трое суток. Это основная часть ферментов, секретируемых тонкой кишкой. Тонкая кишка отделяет также жидкий сок, представляющий собой мутную, вязкую жидкость. За сутки у человека выделяется 2,5 л кишечного сока, включающего жидкий сок и отторгнутый эпителий в виде слизистых комочков.

В кишечном секрете и слизистой оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пищеварении (лейцинаминопептидаза, щелочная фосфатаза, кислая фос-фатаза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза, холестерин-эстераза). Следует отметить, что сок тонкой кишки обладает слабо выраженной липолитической и амилолитической активностью. В полостном и пристеночном пищеварении принимают участие ферменты поджелудочной железы. Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном пищеварении. Прием пищи тормозит отделение кишечного сока до поступления химуса в данный участок кишки, что биологически целесообразно.

Б. В регуляции кишечной секреции ведущая роль принадлежит местным механизмам - механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение отделения кишечного сока без изменения содержания в нем ферментов. Местное воздействие продуктов переваривания белков, жиров и сок поджелудочной железы вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию усиливают мотилин, ГИП, ВИП; соматостатин оказывает на нее тормозящее действие. Энтерокринин стимулирует секрецию либеркюновых желез, дуокринин - бруннеровых желез. Блуждающий нерв усиливает секрецию ферментов тонкой кишкой, но не влияет на количество отделяемого сока.

В. Полостное пищеварение происходит во всех отделах пищеварительного тракта. В результате полостного пищеварения в желудке частичному гидролизу подвергается до 50% углеводов и до 10% белков. В результате полостного пищеварения в тонкой кишке (ее длина около 4 м) образуются в основном олигомеры.

Г. Пристеночное пищеварение (А. М. Уголев) осуществляется последовательно в три этапа: в слое слизистых наложений, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. Панкреатические и кишечные ферменты, адсорбированные слоем кишечной слизи и гликокаликсом, расщепляют в основном олигомеры до стадии димеров. Мембранное пищеварение происходит на поверхности щеточной каймы эпителия тонкой кишки. Оно осуществляется ферментами, фиксированными на мембранах микроворсинок энтероцитов - на границе, разделяющей внеклеточную среду от внутриклеточной. Ферменты, синтезируемые кишечными клетками (олиго- и дисахаридазы, пептидазы, моноглицеридлипазы, фос-фатазы), фиксируются на поверхности мембран микроворсинок, их активные центры ориентированы к поверхности мембран и полости кишки, что сильно увеличивает эффективность гидролиза. С помощью мембранного пищеварения гидролизуется до 80-90% пептидных и гликозидных связей - до мономеров, которые всасываются в кровь.

Д. Виды сокращений тонкой кишки. Моторика тонкой кишки обеспечивает дальнейшее измельчение химуса, перемешивание с пищеварительным соком, продвижение по ходу кишки в дистальном направлении. Стенка кишки имеет продольный (наружный) и циркулярный (внутренний) слои мышц. Возбуждение пер-¹воначально возникает в продольном мышечном слое и распространяется на циркулярный слой по мышечным пучкам, связывающим оба слоя мышц. Автоматия гладкомышечных клеток обеспечивает все виды сокращений тонкой кишки, при этом чем выше частота потенциалов действия, возникающих на гребне медленных волн, тем больше сила сокращений. Во время генерации медленной волны возбуждение одновременно охватывает клетки сегмента кишки длиной до 1,5-5 см. Выделяют следующие основные сокращения тонкой кишки.

1. Ритмическая сегментация обеспечивается одновременным сокращением циркулярных мышц в нескольких соседних участках кишки, разделяющих ее на сегменты, благодаря чему химус перемещается на небольшие расстояния в обе стороны от мест сужений просвета кишки. Сокращением соседних участков циркулярных мышц кишки каждый образовавшийся сегмент разделяется на две части, а ранее сокращенные участки кишки расслабляются и т. д.

2. Маятникообразные сокращения возникают в результате ритмических сокращений главным образом продольного мышечного слоя при участии циркулярных мышц, приводящих к перемещению химуса вперед-назад. Ритмическая сегментация и маятникообразные сокращения обеспечивают перемешивание кишечного

содержимого и медленное его продвижение в каудальном направлении. Эти два вида сокращений чередуются, что способствует тщательному перемешиванию химуса.

3. Перистальтические сокращения — это волнообразно распространяющиеся со скоростью 1-2 см/с по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслабления. Они обеспечивают продвижение химуса по кишке в дистальном направлении - пропульсию. Перистальтические волны могут возникать в любых отделах тонкой кишки, но чаще они начинаются в двенадцатиперстной кишке в момент эвакуации желудочного содержимого. Одновременно по кишечнику проходит несколько таких волн, что придает движениям кишки сходство с движением червя. Поэтому они названы червеобразными (перистальтическими) сокращениями.

4. Тонические сокращения - это длительные сокращения мышц кишки, которые могут иметь локальный характер или перемещаться по кишке с малой скоростью. На тонические волны накладываются ритмические сокращения и перистальтические волны. Тонус мышечной стенки кишки и внутрибрюшное давление создают давление в полости тонкой кишки 8-9 см вод. ст., при появлении перистальтики оно существенно возрастает. Тонические сокращения являются основой деятельности гладкомышечных сфинктеров.

5. Микродвижения кишечных ворсинок способствуют перемешиванию химуса, их стимулирует валликинин.

Е. Регуляция моторики тонкой кишки осуществляется мио-генным, нервным и гуморальным механизмами. В основе моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокращаться и отвечать сокращением на растяжение (миогенный механизм регуляции). Важную роль играет энте-ральная нервная система - комплекс микроганглионарных образований, включающих полный набор нейронов (сенсорных, эндогенных осцилляторов, интернейронов, тонических, эфферентных нейронов), придающий ей черты истинной автономии (А. Д. Ноздрачев). Энтеральная нервная система оказывает нисходящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику гладкой мышцы кишки с помощью эфферентного пептидергического нейрона, в окончаниях которого выделяются тормозные медиаторы ВИП, АТФ, обусловливает гиперполяризацию мембраны глад-комышечной клетки, т. е. угнетение возбуждения и сокращения. Раздражителем, запускающим и поддерживающим движения кишки, служит растяжение его стенки. Локальное раздражение кишки после перерезки экстраорганных нервов вызывает миэнтеральный рефлекс, выражающийся в сокращении мышц выше и их расслаб-

лении ниже места раздражения. Рефлекторная дуга миэнтераль-ного рефлекса замыкается в интрамуральных ганглиях (рис. 9.5). Действие ЦНС на моторику тонкой кишки реализуются с помощью симпатических (адренергических), парасимпатических (холинергических) и, по-видимому, серотонинергических нервных волокон. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает преимущественно стимулирующее влияние на моторику тонкой кишки за счет выделяющегося в их окончаниях ацетилхолина, однако могут возникать и тормозные эффекты (рис. 9.6). Механизм тормозного влияния блуждающего нерва на моторику кишки изучен недостаточно. Полагают, что это реализуется с помощью активации М-холинорецепторов симпатических терминалей и выброса ими катехоламинов. Тормозной эффект лучше выявляется на фоне сильных сокращений кишки. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает угнетающее влияние на моторную деятельность тонкой кишки (рис. 9.7 - А). Полу-

чены доказательства того, что в составе чревных нервов содержатся серотонинергические волокна, возбуждение которых стимулирует моторику тонкой кишки (рис. 9.7 - Б).

Регуляторные пептиды. Серотонин, мотилин, гастрин, ХЦК, гистамин, брадикинин, вещество П, вазопрессин, окситоцин, действуя на миоциты и нейроны энтеральной нервной системы, усиливают, а ВИП, ГИП, секретин тормозят моторику тонкой кишки.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко используется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание, является тонкая кишка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществляется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта веществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ возрастает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые особенности всасывания отдельных питательных веществ.

Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидкостей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.

Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). Например, ионы №⁺ поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов

с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы №⁺, К⁺ и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.

Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа⁺ глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).

Продукты гидролитического расщепления белков всасываются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).

Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь.

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с транспортом в кишечнике жиров. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.