Влияние факторов среды на ход эмбриогенеза

 

Любе воздействие, нарушающее нормальный ход эмбриогенеза, может вызвать пороки развития зародышей. Примерно половина всего числа зародышей не доживает до рождения. У большинства обнаруживаются аномалии на очень ранних стадиях. Такие зародыши не могут имплантироваться в стенку матки. Другие имплантируются, но не могут укрепиться в стенке матки настолько, чтобы беременность была успешной. Почти 90% эмбрионов, абортированных до месячного возраста, являются аномальными. Развитие многих зародышей человека нарушается рано. Примерно 5% всех родившихся детей имеют явные уродства. Одни из них не опасны для жизни, другие представляют собой тяжелые отклонения от нормы. Наука о врожденных аномалиях называется тератологией. Факторы, вызывающие аномалии, называются тератогенами.

Тератогены действуют в течение определенных критических периодов. Для любого органа наиболее критическим периодом является время его роста и образования специфических структур. Разные органы имеют различные критические периоды. Например, сердце формируется между 3 и 4 неделями. Мозг и скелет чувствительны к вредным воздействиям постоянно, начиная с 3-ей недели после зачатия до конца беременности.

Существует очень много тератогенов. Одни факторы вызывают генные мутации. Ионизирующая радиация, действие некоторых лекарственных препаратов приводят к разрыву хромосом и изменению структуры ДНК. Некоторые вирусы обладают тератогенным эффектом. У женщин, перенесших краснуху в первой трети беременности, в каждом из 6 случаев рождаются дети с катарактой, пороками сердца и глухотой. Чем раньше вирус краснухи поражает беременную женщину, тем больше риск, что пострадает зародыш.

Тератогенным действием обладают простейшие из класса споровиков – токсоплазма гонди. Если мать больна токсоплазмозом, то токсоплазмы через плаценту могу проникнуть в зародыш и вызвать поражения мозга и глаз. Многие лекарства способны вызывать уродства. Так, применение хинина может привести к глухоте. Очень слабый транквилизатор талидомид, широко применявшийся в 60-х годах, может вызывать уродства, при которых длинные кости конечностей либо отсутствуют, либо резко деформированы, в результате чего формируются конечности, напоминающие плавники тюленя.

Значительное вредное влияние на развивающийся эмбрион оказывают алкоголь и курение. При употреблении алкоголя в количестве более 50-85 г в сутки у детей наблюдается отставание в физическом и психическом развитии. У женщин-злостных курильщиц (выкуривающих 20 и более сигарет в день) часто рождаются дети с меньшей массой тела, чем у некурящих. Курение значительно понижает количество и подвижность сперматозоидов в семенниках у мужчин, которые выкуривают не менее 4 сигарет в день.

Многие искусственно созданные вещества, применяемые в хозяйстве, также обладают тератогенным эффектом, особенно пестициды и ртутьсодержащие органические вещества.

Большое влияние на развивающийся эмбрион оказывает состояние здоровья матери. Одной из причин врожденных пороков можно считать гипоксию. Она тормозит формирование плаценты, развитие зародыша и в ряде случаев приводит к развитию врожденных пороков и гибели плода. Неполноценное питание матери, дефицит микроэлементов, приводят к развитию пороков ЦНС, гидроцефалии, искривлению позвоночника, порокам сердца и т.д.

Эндокринные заболевания у беременной женщины нередко приводят к самопроизвольным абортам или нарушениям дифференциации органов плода, определяющим высокую раннюю детскую смертность. Тератогенный эффект доказан для сахарного диабета.

Зависимость состояния здоровья детей от возраста родителей известна. Например, врожденные пороки опорно-двигательной и дыхательной систем несколько чаще наблюдаются у детей юных матерей, чем у детей матерей в возрасте 22-35 лет. У матерей в возрасте старше 35 лет рождается больше детей с множественными пороками, в том числе ЦНС. Установлено, что появление у плода расщелин губ, нёба, ахондроплазии зависит от возраста отца.

К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение близнецов. Различают одно- и разнояйцевых близнецов. Если полное раздвоение зародыша произошло на стадии двух бластомеров или на стадии гаструлы, то рождаются нормальные однояйцевые близнецы из одной зиготы, имеющие одинаковый генотип, пол и похожие друг на друга. Реже наблюдается расщепление зародыша не на две, а на большее число частей (полиэмбриония).

Разнояйцевые близнецы образуются в результате одновременного созревания двух или большего числа яйцеклеток и почти одновременного оплодотворения. Они могут быть разного пола и похожи друг на друга не больше, чем дети в одной семье.

Иногда рождаются сросшиеся близнецы. Их называют сиамскими по названию страны в Юго-Восточной Азии, где в 1811 году родились два сросшихся брата. Сросшиеся близнецы всегда однояйцевые. Образование их может происходить путем неполного разделения зародыша и путем срастания двух и более однояйцевых близнецов на ранних стадиях развития. Иногда один из близнецов является лишь придатком другого.

К аномалиям развития у человека можно отнести атавизмы, то есть проявление признаков далеких животных предков (чрезмерное оволосение, сохранение хвоста, добавочные молочные железы и пр.).

 

Лекция 21. Постнатальный онтогенез человека.

 

Постнатальное развитие начинается после рождения человека. В постнатальном онтогенезе выделяют три основных периода: ювенильный (от лат. iuventios – юный) – до полового созревания, зрелый – взрослое половозрелое состояние, старческий – до смерти.

Индивидуальный возраст человека устанавливают на основании качественных и количественных морфофункциональных изменений, происходящих в онтогенезе. У человека отмечается гетерохронность (разновременность) сроков биологического, социального и психического развития. В связи с этим в онтогенезе выделяют несколько несовпадающих возрастов, наиболее важные из которых биологический и хронологический.

Биологический возраст выражается степенью морфофизиологической зрелости организма и не всегда совпадает с хронологическим возрастом, определяемым количеством прожитых лет или месяцев. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки созревания и старения проявляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, возрастные проявления даже одного признака подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям. Поэтому для корректной оценки биологического возраста следует использовать батарею тестов, проводя совокупную оценку одновременно многих признаков, закономерно изменяющихся в процессе жизни. Например, для определения биологического возраста у детей и подростков оценивают скелетную, зубную и половую зрелость, а в пожилом и старческом возрастах – ряд функциональных проб.

Постнатальный онтогенез разделяют на отдельные периоды. Первые попытки периодизации онтогенеза принадлежат античным ученым. В отечественной биологии популярна схема возрастной периодизации, утвержденная в 1965 г. Следует понимать условность возрастной периодизации протекающего непрерывно онтогенеза, каждый его период несет в себе черты пройденного и зачатки будущего.

 

Схема возрастной периодизации онтогенеза человека

 

1. Новорожденные – от рождения до 10 дней.

2. Грудной возраст – 11 дней – 1 год.

3. Раннее детство – 1-3 года.

4. Первое детство – 4-7 лет.

5. Второе детство – 8-11 лет (ж), 8-12 лет (м).

6. Подростковый возраст – 12-15 лет (ж), 13-16 лет (м).

7. Юношеский возраст – 16-20 лет (ж), 17-21 лет (м).

8. Зрелый возраст:

I период – 21-35 лет (ж), 22-35 лет (м);

II период – 36-55 лет (ж), 22-60 лет (м).

9. Пожилой возраст – 56-74 года (ж), 61-74 года (м).

10. Старческий возраст – 75-90 лет.

11. Долгожители – от 91 года.

 

Каждый период онтогенеза характеризуется своими особенностями.

Новорожденные. По уровню биологической зрелости новорожденных разделяют на доношенных (39-40 недель) и недоношенных (28-38 недель и менее). Кроме того, необходимо учитывать размеры тела новорожденных. Доношенными считают новорожденных с массой тела не менее 2500 г и длиной тела не менее 45 см. Недоношенные дети отличаются повышенной смертностью, поэтому они нуждаются в особом уходе. На размеры тела новорожденных влияют многие факторы, в том числе количество беременностей и родов у женщины, возраст и размеры тела родителей, состояние их здоровья, условия жизни, питание.

После родов ребенок полностью утрачивает непосредственную связь с материнским организмом и переходит к автономному существованию в абсолютно новой среде обитания. В первые часы жизни происходит приспособление организма ребенка к новым условиям. В первые 7-10 дней жизни ребенка производится вскармливание его молозивом.

Грудной возраст. В этом возрасте дети растут наиболее быстро за весь период постнатального онтогенеза. При нормальном развитии к году длина тела увеличивается примерно в 1,5 раза, а масса утраивается. С 6 месяцев начинается прорезывание первых молочных зубов. К году – полутора годам закрываются роднички на голове. К концу периода ребенок переходит к самостоятельному передвижению.

Раннее детство. После года жизни темпы роста ребенка заметно снижаются. В этом возрасте быстро прогрессируют психическое развитие ребенка, речь и память. Ребенок начинает ориентироваться в пространстве. К двум годам заканчивается прорезывание всех молочных зубов.

Первое детство. С 6 лет начинается прорезывание первых постоянных зубов. Быстро развиваются умственные способности. В конце периода (6-7 лет) у многих детей отмечают некоторое ускорение роста – первый ростовой скачок.

Возраст до 7 лет называют также периодом «нейтрального детства», поскольку в это время мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме тела.

Второе детство. В это время выявляются половые различия в размерах и форме тела, и начинается ускоренный рост в длину, темпы которого выше у девочек. Примерно в 10 лет девочки опережают мальчиков по длине и массе тела, ширине плеч. К концу периода у девочек начинается половое созревание, связанное с усиленной секрецией половых гормонов. У девочек оно наступает примерно на 2 года раньше, чем у мальчиков. В среднем к 12-13 годам у обоих полов заканчивается смена зубов (за исключением третьих моляров).

Подростковый (пубертатный) период. Основноесобытиеэтого этапа – половое созревание организма. У обоих полов под влиянием половых гормонов развиваются половые органы, появляются вторичные половые признаки. Наиболее четким показателем полового созревания женского организма является менархе (первая менструация). Кроме того, отмечается резкое увеличение скорости роста – пубертатный спурт (второй ростовой скачок). Ежегодные прибавки длины тела могут достигать 10-12 см. Особенно быстро растут мальчики и в 13,5-14 лет они опережают девушек по показателям физического развития. Обычно к концу периода размеры тела составляют 90-97% своей окончательной величины. В подростковом периоде происходит перестройка основных функциональных систем организма, показатели которых достигают нередко дефинитивных (окончательных) значений.

Юношеский возраст. В это время в основном завершаются ростовые процессы, все системы организма достигают морфофункциональной зрелости. Организм готов к выполнению репродуктивной функции.

Зрелый возраст. В этом периоде форма и строение тела изменяются незначительно. После 30 лет все физиологические показатели постепенно снижаются. Между 30 и 50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшаться.

 

СТАРЕНИЕ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ

 

Необходимо разделять понятие старение и старость.

Старение представляет собой универсальный и закономерный биологический процесс, характеризующийся разновременностью, постепенностью и неуклонным прогрессированием, ведущий к постепенному снижению адаптационных возможностей и жизнеспособности индивида и в конечном итоге определяющий продолжительность его жизни. Старость – это завершающая стадия онтогенеза, наступающая в результате процесса старения.

Наука о старости – геронтология (греч. geron – старец, logos – наука) выясняет основные биологические и социальные закономерности старения и дает рекомендации о продлении жизни. Гериатрия – учение о нормализации физиологических процессов в старости и лечении заболеваний, появляющихся преимущественно в старческом возрасте.

Процесс старения захватывает все уровни структурной организации особи – от молекулярного до организменного. Старость наступает в пострепродуктивном периоде онтогенеза и характеризуется определенными внешними и внутренними признаками. Морфологические проявления старения: изменение осанки и походки, уменьшение длины тела, снижение массы мозга, поседение и выпадение волос, изменение эластичности кожи и образование морщин, выпадение зубов и атрофия челюстей и т.д. Функциональные проявления старения: снижение работоспособности, изменение состава тела, пониженное гормонообразование, уменьшение активности ферментов, ослабление иммунитета, падение остроты зрения и слуха, повышение артериального давления, концентрации глюкозы и холестерина в плазме крови и т.д. Генетические проявления старения: повышение частоты хромосомных нарушений при мейозе, нарушение проницаемости ядерных мембран, замедление темпов синтеза белков. Психологические проявления старения: ослабление памяти и внимания, избирательный характер памяти, нарушения цикла «бодрствование-сон», идеализация прошлого и негативизм по отношению к настоящему, изменения характера от слезливости до сварливости.

Различают физиологическую и преждевременную старость. Физиологическая старость связана с хронологическим возрастом. Согласно отечественной периодизации онтогенеза, людей в возрасте 60-74 лет считают пожилыми, 75-90 лет – старыми, старше 90 лет – долгожителями. Скорость нарастания и выраженность изменений в процессе старения находятся под генетическим контролем. Максимальная продолжительность жизни – видовой признак. Условия жизни и наследственность влияют на процесс старения. Преждевременное старение связано с влиянием многих социальных факторов и различными болезнями, в том числе наследственными (прогериями).

Средняя продолжительность жизни человека – непостоянная величина и зависит не столько от биологических факторов, сколько от социальных. Она обусловлена множеством факторов: инфекционными болезнями, детской смертностью, войнами, экономическими катастрофами, экологическими условиями, образом жизни и т.п.

Естественная продолжительность человеческой жизни может достигать 120 лет и более. В увеличении продолжительности жизни большая роль принадлежит профилактической медицине. У людей, как правило, жизнь обрывается преждевременно в результате болезней, несчастных случаев и других причин.

Всего известно более 200 теорий старения. Основные из них:

1. Эндокринная. В конце XIX века французский физиологи Броун-Секар развил учение о том, что в процессе старения важную роль играют половые железы. Он пришел к данному выводу на основании опытов, показывавших, что жизненный тонус стареющих организмов повышается после инъекции вытяжек из семенников. Сторонники теории в 20-х годах прошлого века проводили операции по «омоложению», пересаживая семенники молодых животных старым. Это временно стимулировало жизнедеятельность организма, и создавалось впечатление омоложения, однако старческие признаки вскоре появлялись вновь.

2. Микробиологическая теория И.И. Мечникова. Он классифицировал старость на физиологическую и патологическую. Мечников считал, что старость у людей обычно наступает преждевременно, то есть является патологической. По его мнению, в организме под влиянием внутренней интоксикации прежде всего страдают нервные клетки. Главный источник интоксикации – толстый кишечник, где происходят гнилостные процессы. Для их прекращения Мечников рекомендовал употреблять в пищу кислое молоко. Мечников в своей теории не рассматривал сущность старения, а лишь его причины.

3. Теория И.П. Павлова о роли ЦНС. Павлов выяснял причины старения, отмечая, что нервные потрясения и продолжительное нервное перенапряжение вызывают преждевременное наступление старости. Он создал учение об охранительном торможении – нормальном физиологическом механизме. Оно имеет непосредственное отношение к проблеме старения и долголетия.

4. Согласно программным гипотезам, старение детерминировано генетически. Эти гипотезы основываются на том, что в организме функционируют своеобразные «часы», в соответствии с которыми происходят возрастные изменения, механизм которых не ясен.

Современные представления о механизмах старения связаны с накоплением мутационных генов, приводящих к синтезу дефектных белков. Изменения на молекулярном уровне приводят к функциональным нарушениям на более высоких уровнях организации.

Единой теории старения еще не создано, однако общепризнано, что причина старения связана с возрастными изменениями в течение всей жизни на всех уровнях организации. В целом старение приводит к прогрессивному повышению вероятности смерти. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что оно делает неизбежной смерть организма. Смерть представляет собой универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении. Без смерти не было бы смены поколений – одного из главных условий эволюционного процесса.

Онтогенез заканчивается смертью организма. Под смертью понимают необратимое прекращение функций организма. Естественная смерть наступает в глубокой старости вследствие изнашивания организма и постепенного угасания всех его функций. Такая смерть наблюдается редко, так как даже в глубокой старости люди чаще умирают от болезней. Преждевременная смерть бывает насильственной (в результате травмы, убийства или самоубийства) или от болезни. Скоропостижной называют смерть, наступающую неожиданно, как бы среди полного здоровья. Чаще всего такая смерть возникает вследствие внезапного нарушения кровообращения головного мозга или сердца.

У человека различают также клиническую и биологическую смерть. Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения и дыхания. Но большинство клеток и органов остаются еще живыми. Клиническая смерть обратима, если она длится не более 6-7 минут. На этом основана реанимация. После этого времени начинаются необратимые процессы в коре головного мозга.

Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима и связана с прекращением самообновления, гибелью клеток. Первой погибает кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки миокарда и т.д. Биологическая смерть – длительный процесс. Благодаря этому возможно изъятие внутренних органов для поддержания их жизнедеятельности вне организма и пересадки в другой организм. На этом основана трансплантология.

 

Лекция 22. Регенерация.

 

Регенерация (от лат. regeneratio – возрождение) – процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность. Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Физиологической регенерацией называют восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма. Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место при эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, то есть в сформированном организме.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Она является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление. Этот вид регенерации присущ организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных. На внутриклеточном уровне примером физиологической регенерации являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Ее значение особенно велико для так называемых «вечных тканей», утративших способность к регенерации путем деления клеток, например, нервной ткани.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновления эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой оболочки кишечника, клеток крови и пр. Это так называемая пролиферативная регенерация – восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации – крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Такие ткани называют «лабильными». Например, эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 суток. Клетки паренхиматозных органов (печени, почек, надпочечников) обновляются значительно медленнее. Ткани этих органов условно считают «стабильными».

В физиологической регенерации выделяют 2 фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Репаративная регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Повреждающими факторами являются механические травмы, действие ядов, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, действие бактериальных организмов.

Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, например, у губок и кишечнополостных. известны примеры восстановления больших участков организма, состоящих из комплекса органов, например, восстановление ротового конца у гидры, морской звезды из одного луча. Широко распространена регенерация отдельных органов, например, конечности у тритона, хвоста у ящерицы, глаз у членистоногих.

Существует несколько способов репаративной регенерации: заживление эпителиальных ран, эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную и компенсаторную гипертрофии.

Эпидермальное заживление раны у млекопитающих, когда поверхность раны заживает с образованием корки, проходит следующим образом. Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса в глубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, однако они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно падает. После этого наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану.

Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Для первой характерны заживление раны и разрушение поврежденных структур. Прогрессивная фаза сопровождается процессами роста и морфогенеза. При эпиморфозе не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Есть несколько разновидностей атипичной регенерации. Гипоморфоз – регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Например, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиповидная структура вместо конечности. Гетероморфоз – появление иной структуры на месте утраченной. Например, у членистоногих на месте антенны могут развиться конечность или глаз. Встречается образование дополнительных структур, или избыточная регенерация. Например, после надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает образование двух голов или более.

Морфаллаксис – регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Пример – восстановление целой планарии из одной двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь уменьшенных размеров, которая затем растет. Морфаллаксис осуществляется без митозов.

Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Пример – регенерация печени млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. При этом внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Функция печени также возвращается к норме.

Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Например, гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфоузлов при удалении селезенки.

Последние два способа отличаются местом регенерации, но механизмы их одинаковы: гиперплазия и гипертрофия.

Восстановление отдельных мезодермальных тканей (мышечная и скелетная) называют тканевой регенерацией. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница. Регенерация путем индукции происходит в определенных мезодермальных тканях в ответ на действие специфических индукторов, которые вводят внутрь поврежденной области. Этим способом удается получить полное замещение дефекта костей черепа после введения в него костных опилок.

Регуляция регенерационных процессов осуществляется при участи нервной системы. При тщательной денервации конечности во время ампутации эпиморфная регенерация полностью подавляется. Установлено, что для начала регенерации решающим является число нервных волокон. Тип нерва роли не играет. Влияние нервов на регенерацию связывается с трофическим действием нервов на ткани конечностей.

Получены данные в пользу гуморальной регуляции регенерационных процессов. После введения нормальным животным сыворотки или плазмы крови от животных с удаленной печенью, у первых наблюдалась стимуляция митотической активности клеток печени. Напротив, при введении травмированным животным сыворотки от здоровых животных получали снижение количества митозов в поврежденной печени.

Способность к регенерации не имеет однозначной зависимости от уровня организации животного, хотя замечено, что более низко организованные животные обладают лучшей способностью к регенерации наружных органов, например, гидры, планарии, кольчатые черви, иглокожие, асцидии. Из позвоночных наилучшей регенерационной способностью обладают хвостатые земноводные. Способность же к регенерации внутренних органов значительно выше у теплокровных животных. У человека может регенерировать эпителиальная, мышечная, соединительная ткани, периферические нервы. Чаще всего регенерация у млекопитающих приводит к заживлению ран, что препятствует проникновению болезнетворных микробов в организм. Знание процессов регенерации необходимо в хирургической практике.

 

 

Лекция 23. Биоритмы.

 

В любом явлении окружающей нас природы есть строгая ритмичность – повторяемость процессов (день и ночь, зима и лето, прилив и отлив и пр). ритмичность биологических процессов – одно из основных свойств живой материи. Любое биологическое явление, любая физиологическая реакция периодичны. Функциональные системы организма – ритмические системы.

Биологические ритмы – это эволюционная форма адаптации, определяющая выживаемость живых организмов. Выработанная в результате эволюции временная последовательность взаимодействия различных функциональных систем организма с окружающей средой способствует согласованию разных ритмических биологических процессов и, таким образом, обеспечивает нормальную жизнедеятельность целостного организма.

Нарушение этого согласования приводит к поломке регуляторных физиологических механизмов организма, к возникновению отклонений - болезненных состояний. Четкий ритм энергетических процессов обеспечивается последовательностью взаимодействия многочисленных физиологических и биохимических реакций. Точность, с которой каждый организм придерживается свойственного ему ритма, привела к возникновению понятия «биологические часы».

В повседневной жизни человека окружают многочисленные процессы и явления, способствующие наилучшему согласованию ритмов организма с ритмами окружающей среды. Периодичность жизненных процессов связана со сменой дня и ночи, с чередованием света и темноты, с суточными колебаниями температуры и влажности воздуха, барометрического давления, напряженности электрического и магнитного полей Земли, космического излучения. На ритмические жизненные явления оказывает влияние распорядок нашей производственной и бытовой деятельности.

Важное значение имеет не только регулярное чередование труда и отдыха, сна и бодрствования, но и организация учебного процесса в школе и вузе, быта в доме, колебания интенсивности городского шума, освещения улиц, а также совпадение ритма каждого индивидуума с общим ритмом жизни коллектива.

Биологические ритмы выявлены на всех уровнях организации жизни, начиная от простейших биохимических реакций в клетке и заканчивая сложными поведенческими актами. Каждая клетка, каждый организм имеет свой собственный «рабочий ритм». Рабочие ритмы связаны друг с другом на основе суточного ритма с периодом около 24 часов (циркадный ритм).

Суточный ритм является основным. У всех людей он приблизительно совпадает, однако внутри суточного ритма чередование некоторых периодов и их длительность имеют широкие пределы колебаний. Так, у каждого человека свои собственные, не похожие на другие ритмы работы сердца и других органов, ритмы нервной деятельности, ритмы сна и др. С ними связаны периодические колебания дыхания и температуры тела, сердечной деятельности и картины крови, работа органов пищеварения и выделения. В различное время суток изменяется ощущение боли, способности видеть, запоминать, ощущать вкус и запах, восприимчивость к болезням, чувствительность к шуму, психическим травмам, страху и т.д. Периодическим циклам подчиняются выработка ферментов, время репродуцирования клеток и протекание биохимических процессов, а также процесс размножения, ритмы рождения и смерти.

Биологическая значимость смены дня и ночи велика и является частью самих жизненных процессов. Адаптация к смене дня и ночи имеет генетическую основу. Суточный ритм физиологических функций организма наиболее ярко выражен в периодах бодрствования и сна, в необходимости смены периодов активной деятельности и покоя. Во время сна происходит восстановление биоэнергетических ресурсов организма, предохраняющих мозг и другие ткани от истощения.

Сохранение энергетического баланса на определенном уровне в течение суток обеспечивается за счет ритмических колебаний температуры тела. Суточная динамика температуры тела имеет волнообразный характер с максимальным значением периода близким к 18 часам и самым низким уровнем между 1 и 5 часами ночи. У человека диапазон колебаний температуры составляет не более 1 градуса.

Длительное проживание людей в определенном часовом поясе формирует биологический ритм, соответствующий интенсивности жизненных процессов в течение суток. Собственный внутренний ритм под влиянием внешних условий может несколько измениться. Однако организм всегда тяжело переносит переналадку. Быстрый перелет человека в другие часовые пояса, особенно с большой разницей во времени, нарушает биологический ритм. В организме возникают болезненные ощущения: головная боль, перепады кровяного давления, состояние слабости, усталости, расстройство сна, снижается работоспособность. Полная адаптация к новым биологическим ритмам наступает после длительного пребывания в иных условиях смены дня и ночи.

Для жизнедеятельности организма и его выживания в постоянно изменяющейся окружающей среде требуются координация и регуляция сложных и разнообразных процессов, протекающих в организме. Некоторые процессы регуляции протекают быстро, в течение долей секунды, другие длятся часами. Они нуждаются в постоянной корректировке, обеспечивающей приспособление – тончайшую связь различных элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой. Сохранение ритмичности функций организма – основа сохранения его гомеостаза и оптимальной жизнедеятельности.

Бурный технический прогресс, появление сложных видов трудовой деятельности постоянно нарушают привычный ритм жизни человека, предъявляя особенно серьёзные требования к его нервно-психической сфере. Нервно-эмоциональное напряжение, обусловленное темпами современной жизни, ведет к существенным нарушениям регуляции функций организма человека, прежде всего к нарушению систем, обеспечивающих психофизиологическую стабильность организма, возможность его активного функционирования.

Рассогласование биологических ритмов приводит к неврозам и неврозоподобным состояниям. Нарушение биологических закономерностей жизнедеятельности человека вызывает неизбежные социальные последствия.

Биоритмы необходимо учитывать при лечении и предупреждении различных заболеваний. Например, установлено, что определенную роль в увеличении частоты приступов при стенокардии, гипертонической болезни, бронхиальной астме играет снижение уровня физиологических функций в ночное время. Тромбоз мозговых сосудов, инсульт, инфаркт миокарда чаще возникают ночью. Причиной более частого возникновения инфаркта миокарда в ночное время является изменение ночью уровня протромбина и других компонентов свертывающей системы крови.

Для успешного лечения больных необходимо учитывать время применения в течение суток различных фармакологических веществ, биостимуляторов, физиотерапии, лечебной физкультуры и т.д.

Экспериментально подтверждено, что в определенное время суток (23 часа) организм в 2 раза чувствительнее к гистамину, чем в утренние часы. При введении антигистаминного препарата в 7 часов эффект длится около 14 часов, а при введении в 19 часов – только 6 часов. На людей с сердечно-сосудистыми заболеваниями один препарат в 4 часа утра действует в 40 раз сильнее, чем в другое время суток. При диабете введение инсулина в 4 часа утра оказывает наиболее сильное действие.

Суточному ритму подчинена работа всего человеческого организма как единой, сложной саморегулирующейся системы. Благодаря этому обеспечивается приспособление к изменяющимся во времени условиям внешней среды (так, физиологическая подготовка организма к активной деятельности начинается до пробуждения, а подготовка ко сну – задолго до засыпания).

Кроме суточного ритма, существуют недельный, сезонный ритмы, ритмы, связанные с изменением магнитного поля Земли, и другие. Самочувствие людей связано также с природными ритмами, в формировании которых основное значение имеет обращение нашей планеты вокруг Солнца, смена времен года. Соответственно меняется температура, влажность воздуха, длительность светового дня, интенсивность солнечной радиации и многие другие природные процессы, которые особенно контрастны в умеренных широтах.

С сезонными ритмами связана чувствительность и устойчивость организма к различным внешним воздействиям: ионизирующим излучениям, кислородному голоданию, токсичным веществам, инфекциям. Содержание общего белка в сыворотке крови увеличивается зимой, а летом быстро нарастает усвоение кальция и фосфора. Отмечена неуравновешенность настроения и повышение функций эндокринных желез в переходные сезоны года.

Синхронизация биологических ритмов с природными циклами важна для нормального функционирования организма современного человека и адаптации его к окружающей среде. Чередование повышения и расслабления функциональной активности организма определяет так называемый собственный внутренний ритм. Каждый из ритмов синхронизован с остальными ритмами в единый ритм жизни, который обусловливается наследственными и внешними факторами. Внутренние ритмы накладывают существенные отличия на восприимчивость организма к факторам среды.

Внешняя среда постоянно изменяется (внешние ритмы), что нередко вызывает несовпадение внутреннего и внешнего ритмов – десинхроноз, разлад, нарушение гомеостаза в результате несоответствия потребности в функциональной активности для органов и организма в целом и готовностью структур этих органов обеспечить данную функцию.

Внутренний ритм необходимо максимально щадить. Тем не менее как одно из важных приспособлений к беспрерывно меняющимся условиям внешней среды во всех живых организмах выработалось свойство постепенно усваивать изменившийся ритм внешних воздействий и подстраивать к нему внутренний ритм.

Человек, соблюдая целесообразный режим жизнедеятельности, лучше приспосабливается к окружающим условиям, организм легче переключается на новый вид деятельности, что обеспечивает более эффективное ее выполнение.

При организации режима труда и отдыха необходимо учитывать биоритмы, которым подчинена вся природа. Часть людей встает с восходом солнца и проявляет высокую работоспособность утром («жаворонки»), а другая часть просыпается поздно и активна во второй половине суток («совы»). При составлении режима дня необходимо соблюдать чередование умственной и физической работы, не забывая о своих биоритмах, часах повышенной работоспособности.

Для полноценного отдыха человек должен спать в среднем 7,5-8 часов в сутки. Часы, предназначенные для сна, нельзя рассматривать как резерв времени, который можно использовать для других целей. Напряженную умственную работу необходимо прекращать за 1,5 часа до отхода ко сну, так как она создает в коре головного мозга очаги возбуждения, что приводит к плохому засыпанию, ситуативным сновидениям и плохому самочувствию после пробуждения. В то же время следует учитывать, что жесткие рамки режима труда и отдыха приводят к стрессу.

 

Лекция 24. Вопросы эволюции.

 

Эволюция – это процесс исторического развития органического мира от древних до современных форм жизни. Сущность эволюции – образование новых видов из предшествующих, при этом один вид может разделиться на два, либо превратиться в другой вид. Эволюция – это феномен, неподвластный прямому наблюдению.

Главное в эволюционных теориях – это представление о механизмах эволюции. Существуют различные точки зрения по этому вопросу. Первая, исторически наиболее ранняя, состоит в том, что эволюции не было. Все многообразие живых организмов – результат акта творения. Эта теория называется креационизм (от лат. creatio – творение). Креационизм возник из представлений основных религий, где сотворение мира описано как результат творческой деятельности Бога или высшего разума.

Другие точки зрения основаны на отрицании божественного начала в процессе возникновения и развития жизни на Земле. Первые попытки формулирования эволюционных взглядов относятся ко временам античности (Эмпедокл). Однако до XIX века целостных эволюционных теорий создано не было.

В 1809 г. была опубликована эволюционная концепция Жана-Батиста Ламарка. Он обратил внимание на то, что в природе часто невозможно строго отделить какой-либо вид от соседних видов, поскольку они соединены множеством переходных. Отсюда Ламарк сделал вывод, что виды лишь кажутся неизменными в течение относительно небольших промежутков времени, тогда как в более крупном историческом масштабе они постоянно изменяются, превращаясь один в другой. Способность к прогрессивным изменениям обусловлена внутренне присущей всему живому тенденции к совершенствованию. По мнению Ламарка, превращения и изменения видов целиком обусловлены воздействием факторов внешней среды. Строение органов зависит от того, подвергаются ли они упражнениям (то есть функционально активны), либо, напротив, они длительное время не упражняются. В первом случае эти органы развиваются, во втором – атрофируются. Эта идея влечет за собой признание наследования признаков, приобретенных в поколениях, причем наследования большинством особей. Иного пути закрепления результатов упражнений и неупражнений органов нет. Ламарк утверждал такое наследование, и этот механизм стал генетической основой его теории. Идея наследования приобретенных признаков оказалась ошибочной. Тем не менее теория Ламарка дала объяснение наблюдениям, касающихся эволюции, и предложила механизм эволюционного процесса.

Наиболее полное объяснение эволюционного процесса дала теория Чарлза Дарвина, изложенная им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1858). Вначале он доказал, что наблюдаемое многообразие пород домашних животных – следствие искусственного отбора, производимого человеком в своих интересах. Он считал, что процесс, сходный с искусственным отбором, происходит в природе, и назвал его естественным отбором. Материалом для отбора служат только передаваемые по наследству изменения. Однако в природе нет селекционера, подобного человеку. Поэтому в качестве движущего фактора эволюционного процесса Дарвин предложил борьбу за существование – конкуренцию между особями разных видов и особенно – внутривидовой конкуренцию. Внутривидовая конкуренция основана на различиях между особями одного вида. Особи, обладающие признаками, которые в конечном итоге позволят им оставить большое потомство, распространяют свои полезные признаки на большое число особей данного вида. Поэтому главный результат действия естественного отбора – приспособленность организма к условиям обитания. Другой результат действия естественного отбора – образование новых видов путем постепенного накопления наследственных изменений, которым особенно благоприятствует географическая изоляция. Таким образом, с помощью действия естественного отбора можно объяснить поразительное разнообразие животного и растительного мира Земли.

Дарвин не знал о работах Менделя и для него был неразрешим вопрос о том, каким образом благоприятные признаки выживших особей могут сохраняться в потомстве, не исчезая при скрещивании обладателей этих признаков с особями, несущими иные признаки.

Дальнейшим развитием дарвиновской теории стала синтетическая теория эволюции, созданная в середине ХХ столетия трудами нескольких выдающихся мыслителей. Российский ученый С.С. Четвериков в 1926 г. положил начало синтеза генетики и дарвинизма. Он выявил и описал основные закономерности популяционного разнообразия, мутационный процесс в естественных условиях и развитие популяций. Четвериков показал, что большинство вновь возникающих рецессивных мутаций при отсутствии отбора могут длительно сохраняться в гетерозиготном состоянии. Из этого резерва наследственной изменчивости отбор может черпать признаки (аллели), необходимые в данный момент для популяции. Согласно синтетической теории важнейшими факторами эволюции являются мутации и естественный отбор.

Российский генетик Ю.А. Филипченко разделил эволюцию на два процесса – микро - и макроэволюцию. Первая происходит на уровне популяций и может завершиться образованием нового вида. Макроэволюция происходит на уровнях родов и других высших таксонов. Между ними нет принципиальных различий, то есть макроэволюционные явления представляют собой интегрированное выражение микроэволюционных (популяционно-генетичес-ких) процессов. Эволюция протекает в отдельных случаях неравномерно, длительно, через множество промежуточных форм. Поскольку эволюция происходит на основе мутаций, поставляющих материал для возникновения новых признаков, а мутации возникают случайно, то и эволюционный процесс носит ненаправленный характер, то есть не устремлен к какой-либо цели. Синтетическая теория эволюции больше направлена на объяснение многообразия живого мира и приспособленности организмов к окружающей среде, чем на объяснение эволюции от клетки к человеку.

Имеются эволюционные концепции, альтернативные дарвинизму. Например, в 1922 г. российским ученым Л.С. Бергом выдвинута теория номогенеза (от греч. nomos – закон), согласно которой эволюция протекает на основе закономерностей, которые являются внутренне присущими свойствами материи. Сторонники номогенеза утверждают, что в микрочастицах уже заложен весь план будущей эволюции живой материи.

 

ВИДЫ И ПОПУЛЯЦИИ

 

Вид – основная таксономическая единица в системе живых организмов. Для вида характерны следующие признаки: способность к образованию плодовитого потомства при скрещивании, общность фенотипических признаков и генетической конституции составляющих его особей, ареал, нескрещиваемость в природных условиях особей разных видов, что позволяет сохранить его генофонд.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида при скрещивании обмениваются наследственным материалом. В результате достигается нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение признаков вида в ряду поколений. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов, распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд вида. Генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Вид состоит из популяций. Под популяцией (от лат. populus – народ) понимают совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющих определенный ареал, внутри которого происходит панмиксия (свободное скрещивание). Популяция отделена от соседних совокупностей данного вида определенной степенью давления среды, или иными формами изоляции. В конечном счете структура популяции может рассматриваться как оптимально сложившийся вариант взаимоотношения вида и среды обитания.

Различают экологические и генетические характеристики популяции. Экологически популяция характеризуется размерами ареала, численностью особей, возрастным и половым составом. Генетически популяция характеризуется ее генофондом. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (полиморфизм), генетическое единство и динамическое равновесие доли особей с разными генотипами. Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Генетическое единство популяции обеспечивается достаточным уровнем панмиксии.

Анализ поведения генов в панмиктической популяции проведен в 1908 г. независимо друг от друга английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Они полагали, что генетическая структура популяций на протяжении поколений стабильна, и поэтому существует механизм, поддерживающий равновесие аллелей (генов) в популяции.

Например, рассмотрим распределение пары аллельных генов, локализованных в аутососмах, в популяции со следующими характеристиками:

- она бесконечно велика по численности;

- изолирована от других популяций того же вида;

- в ней происходит полная панмиксия;

- мутационный процесс практически отсутствует;

- структура генотипов не влияет на плодовитость и жизнеспособность, поэтому роль отбора сведена к минимуму.

В таком случае, какова бы ни была начальная частота аллелей, в ряду поколений соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками меняться не будет. Так как каждая половая клетка содержит единственную аллель, то и частота данной аллели в последующем будет равна частоте половых клеток, несущих эту аллель. Допустим, что соотношение доминантных и рецессивных аллелей будет одинаковым и равным 0,5. Построив решетку Пеннета, убедимся, что в F₁ соотношение генотипов будет 0,25 АА: 0,5 Аа: 0,25 аа.

♀ ♂	А	а
А	АА(д)	Аа(д)
а	Аа(д)	аа(р)

 

В следующем поколении частота образования гамет с доминантной и рецессивной аллелями тоже будет равновероятна, то есть 0,5 А и 0,5 а. В таком случае, если свободное скрещивание сохранится, относительная частота разных генотипов не изменится, и такая же картина генетической структуры популяции будет сохраняться в последующем. Аналогичные закономерности будут наблюдаться и в тех случаях, когда исходные частоты аллелей неодинаковы. Формула Харди – Вайнберга, отражающая частоту генов в популяциях, имеет следующий вид: (p + q)² =1, или p² + 2 pq + q ² =1, где p² – частота гомозиготного потомства по аллели А; 2 pq – частота гетерозигот Аа; q ² - частота гомозиготного потомства по аллели а. Аллели А и а присутствуют в популяции с частотами p и q, сумма которых равна 1.

Формула Харди – Вайнберга дает возможность рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяциях; она пригодна и для случаев, когда генетические локусы представлены множественными аллелями. Эта формула описывает условия генетической стабильности популяций. Популяцию, генофонд которой не меняется в ряду поколений, называют менделевской. Генетическая стабильность менделеевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в этих условиях приостанавливается дейтвие естественного отбора. В природе менделеевские популяции не встречаются.

 

Лекция 25. Факторы эволюции.

 

Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генофонда популяции. События и процессы, приводящие к изменению генофонда, называют элементарными эволюционными факторами. Основными факторами эволюции являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде различных мутаций происходит постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей, то есть к разнообразию содержания биологической информации. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал – основа действия других факторов эволюции.

Популяционные волны (волны жизни). Так называют периодические либо непериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Например, размеры популяции зайца растут при снижении давления на них со стороны популяций хищников. Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует потребление жертвы – зайца. Деятельность человека также влияет на численность многих видов. Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории. При этом некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. Они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть популяций остается за пределами обычного ареала вида. Обычно они вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной чреде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Изоляция – ограничение свободы скрещивания организмов. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций и популяционных волн. Изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности. Различают три вида изоляции: географическую, биологическую и генетическую.

Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида. Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов – использование в качестве хозяина организмов разных видов. Этологическая изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, пения самок и самцов из разных популяций. При физической изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. Все эти формы изоляции снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания. Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот сразу после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Естественный отбор заключается в преимущественном выживании наиболее приспособленных к условиям среды особей, оставляющих большее число потомков. Эта приспособленность генотипически обусловлена и обеспечивает возможность закрепления результатов отбора в поколениях. Как эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.

Различают несколько форм отбора. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение ранее возникших видовых особенностей. Он устраняет все уклонения от нормы, не имеющие значения в данных условиях. Движущий отбор, напротив, способствует перестройке популяции. Его результат – преобладание какого-либо из ранее немногочисленных уклонений и элиминации особей, составлявших прежде норму. Дизруптивный отбор расчленяет популяцию на две или несколько форм и устраняет промежуточные формы. Дестабилизирующий отбор сопровождается глубокой перестройкой многих морфологических и физиологических признаков организма. Он основан на изоляции особей с явными уклонениями в сторону доместикации. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, –отрицательным.

Селективная ценность генотипов определяется коэффициентом отбора. Например, на каждые 100 особей, произведенных организмами с доминантными генами, гомозиготы по рецессивным генам дают 99 потомков. Если селективную ценность первых принять за 1, то для вторых она будет 0,99. Коэффициент отбора S представляет собой разницу этих величин – 0,01. Если при разных генотипах выживаемость и плодовитость особей будут одинаковыми, то S = 0. Если же один из генотипов будет вызывать полную стерильность или гибель организмов, то S = 1.

В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой адаптивной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях – по пути специализации (аллогенез).

 

 

Лекция 26. Популяционная экология человечества.

 

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих определенную территорию и свободно вступающих в брак. Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Популяции из 1500 – 4000 людей называют демами, численностью до 1500 человек – изолятами. Изоляты сохраняются до настоящего времени. Генофонды популяций людей продолжают испытывать действие элементарных эволюционных факторов, однако социальность человека вносит в эти процессы определенную специфику.

Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов по всем основным показателям. В настоящее время давление мутационного процесса на генофонд человечества, по-видимому, усиливается благодаря росту индуцированных мутаций (особенно под влиянием ионизирующего излучения). Результатом является повышение частоты злокачественных заболеваний.

Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Вначале определяющей была географическая изоляция, длительное пребывание в которой позволило сформироваться некоторым антропологическим особенностям представителей малочисленных народов: своеобразный рельеф ушной раковины у бушменов, исключительное развитие бороды у айнов и т.д. Сохранение высокого уровня генетической изоляции двух популяций, проживающих на одной территории, способствуют некоторые социальные факторы (например, различия в вероисповедании). В настоящее время происходит расширение круга брачных связей в связи с возросшей миграцией населения. Следствием этого является разрушение многовековых изоляционных барьеров.

Ранее высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов. Генетико-автоматические процессы, или дрейф генов, приводят к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной. Пример – распространение особой формы карликовости с многопалостью, наследуемой по аутосомно-рецессивному типу, у членов секты амишей (Пенсильвания, США). Последствия дрейфа генов заключаются в неравномерном распределении по группам населения Земли некоторых наследственных заболеваний. Изменение генетического состава популяции вследствие дрейфа генов приводит к гомозиготизации индивидуумов. При этом чаще фенотипические последствия оказываются неблагоприятными.

Специфика действия естественного отбора в популяциях человека состоит в том, что в результате смены биологических факторов исторического развития социальными отбор утратил функцию видообразования. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и сохранения наследственного разнообразия. Результатом действия стабилизирующей формы естественного отбора является большая смертность недоношенных и переношенных младенцев по сравнению с доношенными. Резус-конфликт является примером действия естественного отбора против гетерозигот. При резус-отрицательном фенотипе матери (dd) резус-положительный плод всегда гетерозиготен (Dd). Это означает, что со смертью такого индивидуума из генофонда популяции удаляется равное количество доминантных и рецессивных аллелей локуса «резус». При неравенстве исходных частот удаляемых из генофонда аллелей такой отбор приводит к постепенному снижению доли более редкого из них. В европейской популяции таковым является рецессивная аллель d. Подсчитано, что снижение его частоты с 15 до 1% путем отбора против гетерозигот потребует 600 поколений, или около 15 000 лет.

Отбор против гомозигот действует в большинстве популяций людей по аллелям аномальных гемоглобинов. Например, ребенок, умирающий от серповидно-клеточной анемии, является гомозиготным по аллели S. Каждая такая смерть устраняет из генофонда популяции аллели одного вида. Это приводит к сравнительно быстрому снижению изменчивости по соответствующему локусу. Во многих популяциях людей частота аллелей аномальных гемоглобинов, в том числе и S, не превышает 1%. Высокая частота аллелей HbS в некоторых районах планеты обусловлена действием контротбора – сильного положительного отбора гетерозигот HbAHbS благодаря их высокой сопротивляемости малярии. Результатом наложения различных векторов отбора является формирование и поддерживание генофондов человеческих популяций в оптимальном адаптивном состоянии для местных условий. Благодаря социально-экономическим преобразованиям и прогрессу медицины влияние естественного отбора на генетический состав популяций людей прогрессивно снижается.

 

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

 

Человечеству свойствен высокий уровень наследственного разнообразия, что проявляется в исключительном многообразии фенотипов. Люди различаются между собой морфологическими, функциональными, биохимическими признаками. Например, известно, что не менее 30% генов, контролирующих у человека синтез ферментных и других белков, имеют несколько аллельных форм. Частота встречаемости разных аллелей одного гена варьирует. Вариабельность распространения аллелей в популяциях людей зависит от действия элементарных эволюционных факторов.

Все многообразие вариантов белков, отражающее разнообразие аллелей в генофонде человечества, можно разделить на две группы. К одной из них относятся редкие варианты, встречающиеся повсеместно с частотой менее 1%. Появление их объясняется исключительно мутационным процессом. Вторую группу составляют варианты, обнаруживаемые относительно часто в избранных популяциях. Например, из более чем 130 вариантов гемоглобина у человека только 4 (C, D, E и S) обнаруживаются в некоторых популяциях в высокой концентрации.

К межпопуляционным различиям в концентрации определенных аллелей приводит стабилизирующая форма естественного отбора. Например, неслучайное распределение по планете аллелей эритроцитарных антигенов системы АВ0 предположительно обусловлено различной выживаемостью лиц разных групп крови в условиях частых эпидемий особо опасных инфекций. Так, области сравнительно низких частот аллели I⁰ и относительно высоких частот аллели I^В в Азии примерно совпадают с очагами чумы.

В естественных условиях в силу воздействия на фенотипы организмов комплекса факторов отбор происходит по многим направлениям. В результате формируются генофонды, сбалансированные п