Эволюция первичного анатомического строения стебля (теория стели).

К 70-м годам 19 века в результате работ фон Моля, де Бари и Сакса сложилось представление о том, что стебель состоит из 3 систем тканей: эпидермы, основной паренхимы и погружённых в паренхиму проводящих пучков. Однако, разнообразие строения стеблей у разных растений так велико, что сначала долго не могли их систематизировать и дать чёткую картину как в ходе эволюции возникли разные типы строения стебля.

Это затруднение было преодолено стелярной теорией, основы которой заложил французский ботаник ван Тингем. Он ввёл понятие «стела», т.е. это вся совокупность первичных проводящих тканей с заключёнными между ними другими тканями и прилегающим к ним перициклом.

Ван Тингем обосновал теорию эволюционного преобразования стели и систематизировал известные типы стел. В дальнейшем теория стели получила блестящее подтверждение при изучении современных и вымерших растений, особенно риниофитов (псилофитов). Работами Э.Джефри, В. Циммермана, С.Мейера и других были установлены основные стелярные типы, характерные для крупных групп высших растений и была показана их эволюционная преемственность.

Самым примитивным типом стелы считается протостела, для которой характерно расположение в центре небольшого тяжа ксилемы, состоящего из трахеид, а флоэма окружает ксилему сплошным кольцом. Различные виды протостелы встречались у вымерших псилофитов и плаунов. В процессе эволюции протостела совершенствовалась.

Исходным, самым примитивным типом протостелы, характерным для самых древних псилофитов, например для ринии, была гаплостела. Для неё характерен небольшой объём центрального цилиндра (собственно стелы), объём первичной коры превышал стелу в несколько раз. В центре располагался тяж ксилемы, окружённый кольцом флоэмы. Эта конструкция обладала небольшой механической прочностью, а в ксилеме не было живых клеток, то есть интенсивность обмена веществ была низкая.

Совершенствование протостелы в эволюции растений шло по пути оптимального соотношения между объёмом и поверхностью проводящих тканей. Это достигалось взаимодействием двух групп факторов:

1) конструктивных, что привело к расчленению проводящих элементов стелы на отдельные тяжи;

2) физиологических, что выразилось в усилении контактов между мёртвыми клетками ксилемы и живыми клетками флоэмы и паренхимы. Это привело к усилению интенсивности обмена веществ.

Поэтому, с одной стороны, во флоэме и ксилеме наряду с совершенствованием проводящих элементов появились живые клетки паренхимы, а с другой – возникла сердцевина, а впоследствии и сердцевинные паренхимные лучи.

В эволюции протостелы прослеживаются обе группы факторов.

Гаплостела дала начало актиностеле, ксилема которой имеет вид звезды в центре стебля. За счёт выростов ксилемы увеличилась площадь контакта мёртвых клеток ксилемы с живыми клетками флоэмы, что привело к улучшению проведения веществ и усилению интенсивности обмена веществ. Актиностела характерна для примитивных вымерших плаунов. В видоизменённом виде встречается в корнях цветковых растений.

Результатом дальнейшей эволюции актиностелы стала плектостела, характерная для стеблей большинства современных плаунов. Ксилема разбита на отдельные тяжи-пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу. Флоэма окружает тяжи ксилемы, и тем самым ещё больше увеличилась площадь их соприкосновения. Увеличился, хотя и незначительно, объём центрального цилиндра, что повысило механическую прочность стебля.

2 линия эволюции – из гаплостелы возникла сифоностела (греч. «сифон» - трубка), трубчатая конструкция, в которой, ксилема оттеснилась к периферии, а в центре появилась сердцевина, состоящая из живых паренхимных клеток. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование крупных организмов (появились деревья), так как перемещение ксилемы, игравшей роль арматурной ткани к периферии сделало стебель более прочным. Объём стелы увеличился. Кроме того, улучшилось проведение веществ, усилились обменные процессы, так как увеличился объём проводящих тканей и увеличилась площадь контакта мёртвых клеток ксилемы с живыми клетками, в частности – сердцевины. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

В эволюции возникало 2 типа сифоностелы: эктофлойная сифоностела и амфифлойная сифоностела, последняя отличается наличием внутри дополнительного кольца флоэмы. Сифоностела была характерна для многих вымерших плаунов, папоротников, встречается также у некоторых современных папоротников.

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие лакуны (прорывы), заполненные паренхимой, формируются сердцевинные лучи. Увеличивается количество паренхимы в составе флоэмы и ксилемы. Вследствие этого, сифоностела рассекается первичными сердцевинными лучами (идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении) на отдельные проводящие пучки, которые сохраняют своё периферическое (кольцевое) расположение.

Из амфифлойной сифоностелы возникла диктиостела (греч.«диктион» – сеть), характерная для некоторых современных папоротников (например, папоротника-орляка). Диктиостела представлена концентрическими амфикрибральными пучками, лишёнными камбия.

Из эктофлойной сифоностелы – возникла эустела (эвстела), пучковый тип центрального циллиндра, характерный для большинства покрытосеменных двудольных растений. Она представлена коллатеральными открытыми пучками, расположенными по периферии центрального цилиндра.

Пучковый тип стелы более выгоден, по сравнению с сифоностелой, так как:

1) увеличивается площадь контакта между проводящими и запасающими элементами, между живыми и неживыми клетками улучшается проведение веществ и усиливается интенсивность обмена веществ;

2) достигается хорошая механическая прочность стебля.

С появлением эустелы в эволюции возникла вторичная жизненная форма – травы.

Особым типом стелы – артростелой, обладают современные хвощи. Она возникла независимо из сифоностелы и отчасти похожа на эустелу.

Последним шагом в эволюции стебля стало возникновение из эустелы атактостелы, характерной для однодольных растений. Она отличается от эустелы диффузным расположением, в основном коллатеральных, пучков и отсутствием в них камбия. Практически вся атактостела состоит из пучков листовых следов, которые по ходу следования в стебле отклоняются в разных направлениях.

Таким образом, основные направления эволюции стелы были следующими:

1) сокращение объёма первичной коры и увеличения объёма проводящих тканей и стелы в целом;

2) увеличение площади контакта мёртвых клеток ксилемы с живыми клетками флоэмы и паренхимы усиление интенсивности обмена веществ;

3) оттеснение проводящих тканей к периферии и усиление механической прочности стебля;

4) расчленение сифоностелы сердцевинными лучами на отдельные проводящие пучки.

В строении тела современных растений сочетаются детали разного эволюционного уровня организации. Это явление называется гетеробатмией. На разных стадиях развития растения можно проследить изменение типа стелы. У всех семенных растений стела корня отличается от стелы стебля, что связано с приспособительными особенностями к выполнению различных функций этими органами. Стела корня похожа на актиностелу и произошла непосредственно от гаплостелы. Она сохранилась в эволюции, так как наиболее хорошо отвечает связи строения корня с его функциями, но в отличие от типичной актиностелы, ксилема и флоэма содержат достаточное количество живой паренхимы и характер следования проводящих тканей вдоль органа там другой.

Стелярная теория имела большое значение в становлении научных представлений об эволюции сосудистых растений, так как она подчеркнула эволюционное единство строения проводящей системы растений разных систематических групп.

В настоящее время продолжается разработка стелярной теории. Единого мнения об эволюционных преобразованиях различных стел нет из-за разной интерпретации данных и большого разнообразия в строении стеблей растений.