Лекция. Первичное строение стебля.

1 слой – дерматоген - наружный слой из одного ряда клеток (sin.= протодерма). Клетки делятся только поперечными перегородками перпендикулярно поверхности и не дают производных внутрь.. Впоследствии из дерматогена образуется эпидерма.

2 слой – периблема – 1-4 слоя клеток под дерматогеном. Она как колпачок покрывает внутренние слои. Её клетки делятся, в основном, перпендикулярно поверхности, реже тангентально (то есть иногда дают производные внутрь). Впоследствии из периблемы формируется первичная кора стебля.

3 слой – плерома – Это вся основная, осевая масса клеток конуса нарастания. Её клетки делятся во всех направлениях, формируя главную часть стебля – центральный цилиндр. На некоторой глубине, ниже конуса нарастания клетки плеромы дифференцируются в перицикл, прокамбий, формирующий проводящие пучки и сердцевину.

При заложении нового листа или ветви, клетки периблемы активно делятся и образуют бугорок, который заставляет вытягиваться и слой дерматогена (который играет пассивную роль). Клетки периблемы, лежащие под ним, затем дифференцируются на периблему и плерому.

2) Дальнейшие исследования, проведённые нем. ботаниками Дж. Будером и А. Шмидтом (1924 – 1928 г.) показали, что не всегда в конусе нарастания чётко видны все три зоны (например, граница между дерматогеном и периблемой часто совершенно незаметна). Поэтому была предложена новая теория роста стебля, получившая название теория туники-корпуса.

В конусе нарастания (точке роста) стебля имеется всего 2 комплекса клеток: туника и корпус.

1 комплекс – туника (греч. туника – одежда) – представлена 2-4 наружными слоями клеток со своими инициалями. Имеет вид колпачка, покрывающего внутренние слои, и обеспечивает поверхностный рост апекса, не давая внутрь своих производных. Из наружного слоя туники затем дифференцируется эпидерма, из нижних слоёв - первичная кора.

2 комплекс – корпус (лат. corpus – тело) – находится под туникой, имеет свои инициали. Клетки корпуса делятся во всех направлениях, обеспечивая объёмный рост апекса, однако, деления эти достаточно редки. Из него формируется, в основном, сердцевина стебля.

Но эта теория имела один существенный недостаток: она недостаточно чётко определяла из какого слоя, туники или корпуса образуются главные элементы стебля: проводящие и механические.

3) Поэтому американским ботаником Э. Форстером была предложена 3 теория цито-гистологической зональности, объединившая и дополнившая две предыдущие теории. Её суть заключается в том, что в конусе нарастания есть туника и корпус. В нижней части конуса нарастания, там, где должен возникнуть очередной листовой зачаток (листовой примордий), деления клеток на границе этих двух зон резко усиливаются, внутренняя граница туники и внешняя граница корпуса сливаются и образуется зона периферической меристемы (или область инициального кольца). Здесь определяется порядок заложения листовых зачатков, почек и закладывается прокамбий (который затем формирует первичную флоэму и ксилему стебля). В центре стебля, внутрь от зоны инициального кольца, обособляется стержневая меристема, клетки которой делятся очень редко, формируя сердцевину стебля, состоящую из паренхимы. Самый наружный слой туники становится протодермой (зачаточной эпидермой будущего стебля). Внутренние слои туники формируют первичную кору стебля.

Прокамбий закладывается в зоне периферической меристемы на границе листового бугорка и оси побега в виде тяжей узких и длинных (прозенхимных) продольно делящихся клеток. Он распространяется и в растущий лист и вдоль оси побега, давая начало единой проводящей системе листа и стебля.

Протодерма и прокамбий являются гистогенами, то есть специализированными меристемами образующими строго определённые типы постоянных тканей – эпидерму, флоэму и ксилему соответственно.

Т.о., формируется стебель первичного строения, т. е. стебель, ткани которого сформировались благодаря деятельности первичных меристем.

Возникновение первичных проводящих тканей из прокамбия.

В основании молодых листовых зачатков, в зоне инициального кольца закладывается прокамбий. Он может закладываться либо в виде сплошного кольца, либо в виде отдельных продольных тяжей. Ниже зоны инициального кольца прокамбий уже хорошо заметен, так как состоит из прозенхимных, удлинённых клеток. В ниже расположенных участках стебля, клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной флоэмы и ксилемы.

Флоэма закладывается раньше ксилемы в наружных участках прокамбия, т.е. экзархно (греч. «экзо» - снаружи и «архе» - начало) и развивается центростремительно (т.е. по направлению к центру стебля). Ксилема закладывается из внутренних частей прокамбия, т.е. эндархно, и развивается центробежно (т.е. от центра стебля). Т.о., флоэма и ксилема развиваются в противоположных направлениях навстречу друг другу.

По времени образования и структурным особенностям первичная флоэма бывает двух видов: 1) протофлоэма

2) метафлоэма.

Протофлоэма – самая наружная, ранняя часть флоэмы. Состоит из удлинённых, тонкостенных, слабо дифференцированных живых клеток. Ближе к центру стебля, внутрь от протофлоэмы дифференцируется метафлоэма, содержащая хорошо развитые ситовидные трубки с клетками-спутницами, лубяные волокна и паренхиму. Она формируется позднее, после протофлоэмы.

Точно также, первичная ксилема представлена: 1) протоксилемой

2) метаксилемой.

Протоксилема развивается из самых внутренних участков прокамбия на границе с сердцевиной и состоит из спиральных и кольчатых сосудов и трахеид. Между проводящими располагаются паренхимные элементы. В метаксилеме, развивающейся позднее и ближе к поверхности стебля, клетки хорошо дифференцированы и проводящие элементы представлены лестничными, сетчатыми и точечно-поровыми сосудами или трахеидами.