Строение антигенраспознающего комплекса

В-лимфоцитов.

В состав комплекса входят:

I. BCR

1. Мембранный иммуноглобулин. Преобладающим классом мембранных иммуноглобулинов является мономерный IgM, который присутствует на поверхности всех зрелых В-клеток, не контактировавших с антигеном. Однако значительная часть зрелых В-лимфоцитов, созревание которых в костном мозге уже завершилось, содержат на поверхности BCR, основой которого, наряду с IgM, является поверхностный IgD. В процессе иммунного ответа происходит смена изотипа рецептора на IgG, IgE IgA.

2. CD79a и CD79b – участвуют в передаче сигнала о связывании антигена

II. Корецептор, представляющий собой комплекс дополнительных молекул, обладающих сигнальной функцией и способствующих повышению аффинности антигенраспознающего комплекса к распознаваемым структурам. Включает CD19, CD20, CD21(рецептор для комплемента, вируса Эпштейна-Барр), CD81, лектин Leu13(белок, способный связываться с углеводной группой), на некоторых В-лимфоцитов присутствует CD22 (рецептор адгезии).

Зрелые В-лимфоциты располагают необходимыми мембранными молекулами, чтобы не только распознать антиген, но и эффективно взаимодействовать с другими клетками иммунной системы, например Т-лимфоцитами (CD40, CD72-общие маркеры В-лф), а также межклеточным матриксом (интегрины), молекулами иммуноглобулинов, компонентами комплемента, цитокинами (рецепторы к ИЛ-1,4, гамма ИФН). Экспрессируемые на поверхности В-лимфоцитов антигены ГКГС I и II классов, позволяют им выполнять функцию антигенпредставляющих клеток.

Рис. 24. Строение антигенраспознающего комплекса.

Субпопуляции B-лимфоцитов

В зависимости от способности В-лимфоцитов экспрессировать Т-клеточный маркер-CD5, их делят на 2 субпопуляции В-1 и В-2. Большинство В-лимфоцитов не несут данный антиген – это В-2 лимфоциты или «обычные». На долю В-1 клеток, экспрессирующих CD5, приходится 20% от числа В-лимфоцитов.

Выделяют:

1. В1 и В2-лимфоциты;

2. В-клетки памяти

В - клетки памяти: некоторые активированные В-лимфоциты не дифференцируются в плазматические клетки-антителопродуценты, а сохраняются как клетки-памяти, ускоренная пролиферация которых и быстрое реагирование формируют высокоэффективный вторичный ответ. В-клетки памяти сохраняют ту же специфичность к антигену. Генерация этих клеток требует присутствия Т-клеток, так как Т-независимый иммунный ответ не оставляет иммунологической памяти. В-клетки памяти рециркулируют, имеют большую, плотность рецепторов Ig на поверхности, что обеспечивает им возможность реагировать на малые дозы антигенов.

В последние годы описаны клетки, составляющие первую линию защиты от инфекционных возбудителей, локализующиеся в маргинальной зоне селезенки (наличием именно этих клеток обусловлена важная роль селезенки в антибактериальном иммунитете), и подразделяющиеся на В-клетки маргинальные и В-клетки фолликулярные. Как и В-1 лимфоциты они участвуют в иммунном ответе на Т-независимые антигены.

B1 и B2-лимфоциты

Свойство	В1-лмфоциты	В2-лимфоциты
Происхождение	Брюшная полость	Костный мозг
Появление в эмбриогенезе	Рано	Поздно
Локализация	Преобладают в брюшной полости, миндалинах	До 75% в лимфатических узлах
Селекция клонов	Нет селекции клонов	Есть селекция клонов
Продукция антител	На тимуснезависимые АГ: IgM, IgA Низкоаффинные АТ Синтез аутоантител	На тимусзависимые АГ: IgM, затем IgG и другие классы Аффинитет повышается в процессе иммунного ответа

Онтогенез B-лимфоцитов

Предшественники В-лимфоцитов обнаружены в островках гемопоэтической ткани эмбриональной печени на 8-9-й неделе беременности. Затем образование В-клеток в ней прекращается и далее происходит в костном мозге.

Различают антигеннезависимую дифференцировку В-лимфоцитов (костный мозг) и антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов (периферические органы иммунной системы)

Важную роль в контроле развития В-клеток костно-мозговое микроокружение – клетки стромы и молекулы межклеточного матрикса, а также вырабатываемые ими гуморальные факторы и в первую очередь ИЛ-7, миелопептиды, ИЛ-3.