Как в химических циклах могли образоваться протоклетки

Происхождение и развитие жизни на Земле через химическую эволюцию к преджизни, а затем — к современной жизни у эволюционистов-материалистов не вызывает сомнений. С широко известных работ А. И. Опарина и Д. Б. С. Холдейна, написанных в 20-х годах нашего века, началось изучение и научное обоснование этапов развития жизни. Субстратный подход занял главенствующее положение в изучении первых этапов химической и биологической эволюции. Однако огромное разнообразие возможных вариантов и даже путей образования структур в принципе не поддается описанию и приходится говорить либо о «закономерном появлении новой формы движения материи» (см. гл. 1), либо о «самоорганизации» (см. гл. 2).

Энергетический подход в сочетании с субстратным позволяет резко уменьшить рассматриваемое число возможных вариантов и путей развития, заменив традиционный вопрос: что было раньше — наследственная молекула или белок («яйцо или курица»), на другой: как выглядела первичная экосистема. Или точнее: как изменялось первичное вещество на поверхности нашей планеты с учетом непрерывной накачки энергией (главным образом от Солнца, но на определенных этапах формирования нашей планеты и изнутри ее). При этом первичные химические преобразования должны были носить циклический характер, так как потоки энергии прежде всего вызывают механические циклы перемещения газов и жидкостей. Мы знаем, что в ограниченной системе образуются циклические потоки, разнообразные по размерам и длительности (в гл. 4 мы их обсуждали). При этом вещество то попадает в зону действия потока энергии (УФ-лучи, разряды молний и прочее), то уносится из этой зоны в спокойные тихие места, где направление химической реакции может и должно смениться на противоположное. Особенно эффективной в организации наиболее быстрых, а следовательно, и наиболее активных циклов химических реакций и потоков вещества является смена дня и ночи. И уже здесь мы можем говорить от отборе, идущем в двух направлениях. Первое — уход тех «участников», которые выпадают из круговорота (в осадки, захоронения или улетают в космос). Так отбиралась, например, вода как активный участник физического круговорота. Второе направление, более интригующее, это отбор по ускорению химических реакций. Этот отбор связан с увеличением потоков вещества и его трансформацией через те реакции, в которых это вещество быстрее реагирует — в полном соответствии с известным принципом максимума скоростей реакций в открытых химических системах.

В данной главе мы и рассмотрим схематически этапы становления и развития жизни на нашей планете, опираясь на субстратный и подчеркивая энергетический аспект развития циклов от химических до биотического. При этом энергетическая оценка, определяя направление развития (т. е. ответ на вопрос: «куда» шло развитие), позволяет несколько снизить остроту вопроса: «кто» конкретно развивался.

Если оценивать возраст Земли в 4,6 млрд лет, что общепринято, и учесть, что о первом миллиарде лет почти ничего не известно (пет геологических свидетельств), то уже практически в первых сохранившихся отложениях осадочных пород обнаруживаются микроокаменелости, напоминающие бактерии. По крайней мере разрыв не превышает 0,3 млрд лет. Отсюда понятна и точка зрения тех исследователей, которые полагают, что жизнь была занесена на нашу планету извне. Однако прибегать к теории панспермии, да еще направленной, нет особой необходимости, так как большинство этапов абиогенного синтеза в настоящее время имеют естественно-научное объяснение, а целый ряд их может быть воспроизведен экспериментально.

Сама проблема происхождения жизни может быть разбита на пять отдельных вопросов: 1) образование планеты с атмосферой и гидросферой, где имеется «сырье» для возникновения жизни; 2) синтез биологических мономеров, исходных кирпичиков жизни, например аминокислот, Сахаров и органических оснований; 3) синтез биологических полимеров типа белковых и нуклеиновокислотных цепей; 4) вычленение отдельных частиц типа капель бульона по Холдейну, микросфер по Фоксу, коацерватов по Опарину, их превращение в пробионты с собственным химизмом; 5) возникновение репродуктивного аппарата, передающего дочерним клеткам химические и метаболические потенции родителей. Кратко это формулируется как проблемы исходного сырья, образования мономеров, полимеров, изоляции и репродукции.

Чтобы не остаться в рамках только субстратного подхода к изучению жизни, мы должны обратить внимание на «движущие силы» химической эволюции, а именно на источники энергии для химических синтезов в примитивной атмосфере Земли. И еще раз вспомним о вызываемых ими циклах реакций: синтеза — ре-синтеза, образования — разрушения. Каковы же были эти источники энергии? Основным источником, как и теперь, было Солнце, спектральный состав излучения которого не изменился. Однако свет проходил через атмосферу иного состава. Кислорода, который имеет биогенное происхождение, не было, а следовательно, не было и озонового экрана, который поглощает теперь почти все коротковолновое ультрафиолетовое излучение. Тогда большая часть этого высокоэнергетического излучения достигала земной поверхности. Следовательно, большие количества активной фотохимической энергии были доступны для взаимодействия с веществом. Может быть, с учетом этого высокая скорость химической эволюции и не покажется столь удивительной. Кроме того, возможно, что и электрические разряды были более мощными, так как для первобытной земной поверхности была характерна высокая вулканическая активность. Жар лавовых потоков, сильные ливни создавали самые разнообразные условия для протекания химических реакций. Например, выпадение вулканического пепла могло служить в локальных водоемах хорошим временным экраном от разящих УФ-лучей.

К настоящему времени проведено множество модельных экспериментов по химической эволюции. Было обнаружено, что при воздействии разных видов энергии на газообразный углерод, азот, воду, водород, входящие в состав примитивной атмосферы, вначале образуются реакционноспособные промежуточные продукты. А они затем дают множество биологических или близких к биологическим мономеров и некоторые полимеры. Как подчеркивает К. Фолсом, автор книги «Происхождение жизни» [М., 1982], для суждения о процессах на примитивной Земле необходимо рассматривать не отдельно взятый эксперимент, а всю их совокупность. Первые циклы могли иметь такую структуру:

Направление реакций определялось притоком энергии в зависимости от места и времени (например, времени суток). Можно считать, что проблема синтеза мономеров не заключает в себе каких-либо фундаментальных трудностей или трудностей философского характера.

При синтезе полимеров необходимы одновременно приток энергии и отщепление воды. Как и при синтезе мономеров, проблема небиологического синтеза полимеров не имеет принципиальных трудностей для понимания, хотя некоторые затруднения здесь имеются (к примеру, для конденсации лучше всего подходят безводные условия, в которых очень сложно представить ход эволюции живых систем).

Следующий этап химической эволюции — развитие фазово-обособленных систем. И здесь модельные эксперименты дают нам большое разнообразие возможных вариантов. Это — коацерватные капли Бунгенберг-де-Йонга и Опарина, пузырьки Голдейкра, микросферы Фокса и т. д. Отметим очень важное свойство фазовой обособленности или наличия границ в замкнутой системе. Полимеры, возникающие в растворах, не могут достичь высоких концентраций, в частности, из-за протекания обратных реакций. А полимеризация в ограниченном, выделенном объеме снижает в нем концентрацию мономеров и, соответственно, понижает осмотическое давление. Такое снижение приводит к перекачке мономеров из окружающей среды. И таким образом пробионты способны «высасывать» органику из первичного бульона, а значит, расти и почковаться или делиться. По образному выражению профессора Б. М. Медникова, [1980, с. 425], «не жизнь породила клетку, а клетка возникла раньше самой жизни».

Действительно, можно выделить ряд свойств пробионтов, чтобы они могли стать прародителями первичных живых клеток: способность к обмену с окружающей средой (проницаемая мембрана); способность к росту, увеличению объема; способность к делению и почкованию. Особого внимания заслуживает способность пробионтов к первичному метаболизму, т. е. к протеканию специфических синтетических и биохимических реакций. Это приводит к тому, что локальные условия в них сильно отличаются от условий внешней среды. Например, коацерваты Опарина, состоящие из полинуклеотида и белка, при добавлении полинуклеотид-фосфорилазы в присутствии АДФ способны синтезировать полинуклеотид-полиадениловую кислоту. При этом капли растут в размере и способны к механическому разделению.

В экспериментах Фокса в результате нагрева смеси аминокислот, с последующим охлаждением и переносом в воду, образовывались протеиноподобные микросферы. Они также характеризовались определенной каталитической активностью и были способны к почкованию или делению, как и большинство бактерий.

В модели Бернала полимеры сорбировались на глинистых минералах, и предполагалось, что далее они самоорганизуются в протоклетки с метаболизмом и отбором.

Эксперименты Опарина, Фокса и других — всего лишь демонстрация того, как работают физико-химические фазово-обособленпые системы. Но они показывают аналогии жизненных процессов в простых системах и позволяют проиллюстрировать идеи выживания и отбора на уровне химических систем. Из этих экспериментов следует, что образование коацерватных капель и микросфер — это типичное поведение полимеров в растворах. Шансы таких капель на выживание повышаются, если они способны к каталитической активности, в результате которой могут расти в размерах. Те из них, которые обладали повышенной скоростью «высасывания» мономеров из окружающей среды, развивались быстрее и побеждали в конкурентной борьбе.

Таким образом, можно себе представить, что на протяжении целых геологических эр действовал мощный химический отбор. Он приводил к ускорению химических процессов. Механизм этого действия практически очевиден.

Согласно принципу максимальных скоростей реакций в случае нескольких открытых химических систем с общей внешней средой основной поток вещества идет через систему, которая обеспечивает наибольшую скорость химических превращений. Такие пробионтные системы в «первичном бульоне» получали преимущество перед соседними и начинали вытеснять более медленные (менее приспособленные) формы. Под воздействием внешних механических сил, таких как ветер и волны, происходило дробление (деление) капель. Запасы готовых органических веществ, пригодных для прямого использования, естественно, были ограниченны, что приводило к конкуренции за субстрат и, таким способом, к возникновению «предбиологического естественного отбора». Применение термина «естественный отбор» к эволюции коацерватов-пробионтов представляется вполне допустимым, так как никаких специфических отличий между популяциями протобионтов и современных микроорганизмов с точки зрения действия отбора не имеется. В том и другом случае отбор приводит к увеличению приспособленности популяции, что выражается через изменение действующих скоростей роста. А характер и направление отбора определяются условиями среды.

В этом смысле применение методов непрерывного культивирования, разработанных для исследования микробных популяций, по-видимому, является весьма перспективным для изучения действия отбора в популяциях протобионтов и в конечном счете для моделирования данного этапа эволюции, заключающегося в возникновении и совершенствовании метаболизма.

Совершенствование метаболизма может изучаться в проточной системе по методу, основанному на модели Н. Горовица. Логика рассуждений данного автора сводилась к тому, что в некоторый момент в первичном бульоне усваиваемые вещества A оказались полностью израсходованными; тогда те протобионты, которые были способны производить A из других доступных соединений B, получили преимущество. Когда, в свою очередь, снизилось количество вторичных питательных веществ B, возникла необходимость в образовании A и B из C и т. д. Приобретение соответствующих катализаторов, ускоряющих эти реакции, от простых катализаторов до ферментов, определяло степень усложнения этого процесса и ускорения метаболизма.

В соответствии со схемой Горовица об удлинении цепей метаболизма легко представить себе замыкание этих цепей в циклы, первые круговороты вещества с участием клеток. Причем необязательно это могло осуществляться в одном типе фазово-обособленных систем, возможно распределение по звеньям цикла, с вычленением звеньев. Вначале это гетеротрофное звено с наиболее древним источником энергии — гликолизом; затем, по мере исчерпания органики, подключение автотрофных вариантов. Подробнее мы обсудим это в следующем параграфе, а пока коротко оценим два альтернативных варианта использования энергии при развитии протобионтов.

Конкурентную гипотезу о прямом использовании энергии протоклетками развивает американский исследователь К. Фолсом. Он обращает внимание на то, что в экспериментах при воздействии энергии на смесь первичных газов, т. е. уже на первом этапе, не только образуются малые органические молекулы, но и обнаруживается полимерный материал, содержащий большое количество углерода. Обычно он осаждается на стенках реакционного сосуда или на электродах, иногда образует маслянистую пленку на поверхности воды. Химически он трудно интерпретируется. При встряхивании или при перемешивании такая пленка может образовывать сферулы от 1 до 20 мкм в диаметре. Они имеют двойную гидрофобную мембрану. После самосборки они медленно опускаются на дно сосуда. Такие структуры имеют одну удивительную способность: после начала реакции в искровом разряде их число возрастает во времени экспоненциально. По замечанию К. Фолсома, это может свидетельствовать о том, что одна микроструктура служит центром для самосборки других, а именно такого рода автокатализ и является характеристикой биологических популяций.

Прямое использование энергии и большой выход реакции (практически весь углерод переходит в эти структуры) заставляют обратить на такие сферулы особое внимание. Рецепторами энергии в них могут служить порфирины, которые легко получаются в экспериментах по имитации химической эволюции пирролов. Протоклетки, имеющие гидрофобную границу раздела фаз, способны избирательно адсорбировать порфирины. В свою очередь, сорбированные порфирины могут служить рецепторами ультрафиолетового излучения, устанавливать протонные градиенты и превращать энергию излучения в потенциальную энергию химических связей. Следовательно, на самой ранней стадии возникновения жизни возможно существование гетеротрофных фотосинтезирующих организмов, использующих УФ-излучение для создания полимеров. Даже нерегулярные полимеры аминокислот, образующие комплексы с ионами металлов, обладают слабой каталитической активностью. Так открывается поле деятельности для естественного отбора.

Вторая из конкурентных гипотез имеет дело с прямым использованием энергии первичных газовых выбросов изнутри нашей планеты. В гл. 4 мы подчеркивали, что основу функционирования живых систем составляет цикл реакций окисления — восстановления. В первичной атмосфере окислительные условия создавались за счет фотохимических реакций, к примеру отщеплением водорода с его диффузией в космос. По расчетам, восстановленные соединения типа CH₄ в такой атмосфере неустойчивы и быстро окисляются. Глубины Земли, наоборот, являются источником восстановительных газов, которые поступали изнутри особенно интенсивно на ранних этапах развития самой планеты.

Представляется возможным даже полностью независимое развитие и существование литотрофных организмов за счет энергии водорода и других восстановительных газов, имеющих как ювенильное, так и метаморфическое происхождение. Одним из главных условий поддержания и развития микроорганизмов (первичных организмов) является наличие длительного и достаточного потока энергии. По крайней мере, хемолитотрофные организмы способны окислять все основные компоненты вулканических газов: H₂, CO, NH₃, CH₄, SO₂ и т. д. Поэтому в местах длительного выхода глубинных газов может развиваться микробное сообщество, использующее не продукты разложения органического вещества, синтезированного каким-то другим, а первичные продукты газовых выделений [Заварзин, 1984], таким образом вместо фототрофии имеется возможность хемолитотрофии.

Совершенствование пробионтов под влиянием естественного отбора постепенно привело к появлению живых клеток. По метаболизму ни одно живое существо в принципе не делает больше того, что могли делать пробионты [Медников, 1980]. Поэтому возникновение систем репликации и передачи наследственного материала от родительских к дочерним клеткам следует считать одной из важнейших черт жизни. Однако именно здесь кроется самая большая тайна. Можно согласиться с Р. Дикерсоном [1981], что эволюция генетического аппарата — это тот этап эволюции, для которого лабораторных моделей не найдено, поэтому рассуждать о ней можно бесконечно, не смущаясь неудобными фактами. Действительно, генетический аппарат современных организмов настолько сложен и универсален, что почти невозможно его себе представить в примитивном виде. А это значит, что главные принципы эволюции — ее непрерывность и последовательность — пока еще четко не продемонстрированы.

Не вызывает сомнения, что генетический аппарат эволюционировал согласованно (т. е. «курица и яйцо» вместе) из наиболее простых форм. Важно отметить, теперь уже с позиций энергетического подхода, что простые первичные варианты, как неэффективно функционирующие, были вытеснены в дальнейшей конкурентной борьбе и исчезли впоследствии. О них теперь можно только гадать. Одной из самых загадочных является проблема возникновения рибосомального аппарата биосинтеза белков. Тут сразу требуется несколько десятков молекул специфических белков и не менее трех типов молекул РНК с различными молекулярными весами.

Постепенность развития биополимеров в протоклетках связана с увеличением их малых, по сравнению с современными биополимерами, размеров. Первичные «белки» могли быть совсем небольшими молекулами, могли состоять лишь из пяти — семи аминокислотных остатков. И первичные полинуклеотиды содержали не миллионы, а десяток-другой оснований. Такие полимеры и получаются во многих экспериментах, имитирующих начальные условия. Напомним, что каталитический активный центр фермента почти всегда гораздо меньше всей молекулы фермента, он имеет лишь небольшое число аминокислотных остатков. Остальную часть большой молекулы можно считать позднейшей надстройкой: она не связана с катализом отдельной реакции, а служит для целостного контроля в клетке.

При таком подходе можно постепенно двигаться дальше. Представим небольшую генераторную РНК, выполняющую и генетическую, и матричную роль. Более устойчивая ее форма — кольцо. В этой же клетке может быть несколько коротких тРНК. Генераторная РНК способна реплицироваться без ферментов, хотя и медленно. На циклическом генераторе могут непрерывно реплицироваться новые РНК, гораздо более длинные, двух типов: крупные кольцевые и линейные. Для ускорения реакции необходимы простые полипептиды, катализирующие синтез олигопуклеотидов. Синтез таких пяти-, семичленных пептидов, но уже со специфической последовательностью, возможен с помощью коротких первичных тРНК на генераторной РНК, выполняющей роль матричной РНК. Связывание аминокислоты с тРНК, возможно, обеспечивалось энергией пирофосфатпых связей. Внешняя среда служила источником всех необходимых малых молекул, т. е. они «высасывались» протоклеткой из среды по правилам химической кинетики. Пирофосфаты образовывались под влиянием потока энергии ультрафиолетового излучения Солнца. Так могла работать первичная живая клетка по К. Фолсому. (Но, может быть, и не совсем так.)

Скорости функционирования таких протоклеток были невысоки, но и специфичность катализа тоже была невысокой, а это резко снижает требования к уникальности биополимеров. Сходные функции способны выполнять разнообразнейшие структурные сочетания, миллиарды миллиардов вариантов! (Это, как правило, не учитывается в расчетах по вероятности возникновения жизни, так как принимается в расчет вероятность образования определенной конкретной структуры биополимера, якобы обладающей уникальной функцией.) В сочетании с малыми размерами первичных биомолекул шансы на быстрое образование первичных клеток, т. е. на возникновение жизни, резко повышаются.

Очень доказательными в этом смысле являются эксперименты по молекулярной эволюции, проведенные группой Спигелмана, о которых мы писали в предыдущей главе. Помимо изменения размеров фаговой РНК, реплицирующейся с помощью фермента репликазы, обнаружено, что фермент способен катализировать синтез рибонуклеотидных цепочек и без матрицы. Синтез шел медленнее, до тех пор пока образующаяся цепь не становилась матрицей сама. Полученная РНК оказалась совершенно непохожей (!) на фаговую РНК. Она была случайной последовательностью нуклеотидных остатков, но реагировала на факторы отбора подобно ее специфической фаговой форме. Следовательно, не строгая структура определяет функцию, а под функционирование подбирается структура. И, как мы обсуждали в предыдущей главе, можно предсказывать направление отбора соответствующих структур согласно энергетическим принципам.

Коротко резюмируем суть рассмотренного этапа развития жизни — химической эволюции, вплоть до образования первых живых клеток. Основу его составляет физико-химическое концентрированно абиогенно образованного органического вещества в пробионтах. Отбор, возникающий уже на этом предбиологическом этапе, действует не на отдельные молекулы, а на целостные фазово-обособленпые структуры. Выигрывали те из них, которые наиболее эффективно прокачивали через себя вещество под влиянием внешнего потока энергии (структура подгонялась под функцию). Прямым или косвенным источником этой энергии был поток солнечного излучения и, возможно, поток доступной энергии изнутри Земли, например с газовыми выделениями. Возникновение генетического кода резко ускорило ход эволюции и действие отбора, так как появился автокатализ в ограниченной среде (основа для действия отбора в открытых системах, неважно: живых или неживых).

В заключение особо оговорим энергетические преимущества перехода к живым системам, совершенствования и усложнения структур протоклеток. Фазовое обособление структур очевидно из физико-химических требований. Однако по энергетике, например при прямом взаимодействии с квантами света, молекулы, связанные в полимер и укрытые в клетке, могут даже частично проигрывать по сравнению со свободными молекулами того же типа, оставшимися в первичном бульоне. В частности, это может происходить из-за эффекта затенения их друг другом или оболочкой клетки. Но мощнейшим противовесом, компенсирующим все потери, служит возникающий метаболизм. Высасывание по законам химической кинетики органических молекул с запасенной в них абиогенно энергией из объемов, гораздо больших, чем размеры самих пробионтов, резко увеличивает энергетическую нагрузку на каждую включенную в состав протоклетки молекулу. Первичные варианты, способные к автокатализу, относительно быстро смогли использовать самые доступные органические молекулы из первичного бульона — это и есть развитие по ЭПЭР (захват энергии и пространства без изменения качества). А при нехватке доступного источника стала в отборе совершенствоваться качественная сторона — интенсификация процесса метаболизма старых соединений и возрастание умения утилизировать новые источники. Это — прямое проявление действия ЭПИР (совершенствование структуры для выполнения функций, связанных с перекачкой энергии). Развитие и совершенствование циклов недостающих веществ выглядит здесь очевидным.

Итак, всего вероятнее, что первый шаг в «оживлении» химического круговорота, первый разрыв химического цикла, а точнее, встраивание в него, были сделаны гетеротрофными анаэробными формами. По сравнению с остальными организмами их пути метаболизма гораздо короче, а энергия, используемая ими, заключена в транспортабельной форме в абиогенно образованных органических молекулах. Первичные сопрягающие агенты в форме полифосфатов также могли иметься в наличии в результате простых химических синтезов.

Основным поставщиком энергии, самым простым, самым универсальным, является гликолиз, или анаэробное брожение. При нем происходит разрушение глюкозы или родственных ей соединений, и высвобождаемая энергия запасается в форме «моченого полифосфата», т. е. в форме молекулы АТФ, которая и является универсальной энергетической «валютой». Следовательно, по схеме эволюции «от простого к сложному» («задом наперед», по Горовицу) гликолитический путь получения энергии возник после исчерпания полифосфатов, образовавшихся абиогенно путем химической конденсации. Видимо, скорости химического образования полифосфатов уже не могли удовлетворять энергетические потребности растущей популяции примитивных организмов. И это естественно. Автокатализ, характерный для живых систем, быстро показал неэффективность химического синтеза вещества, а особенно его энергетическую недостаточность.

При гликолизе, в результате 10 согласованных реакций, каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата, а клетка получает две макроэргические фосфатные связи в виде молекул АТФ (из АДФ). Подчеркнем единство энергетического и субстратного подходов. Пируват служит субстратом для целого семейства нужных для клеток соединений, например этилового спирта, молочной кислоты и ряда других кислот типа муравьиной, уксусной, янтарной, масляной; пропилового и бутилового спирта, ацетона, газообразного водорода и т. д. Это определяется природой конечного акцептора электрона. И, что очень существенно, весь этот «букет» достигается включением лишь небольшого числа дополнительных реакций и с применением сходных каталитических механизмов. Все эти вещества служат строительным материалом для дальнейших синтетических реакций конструктивного обмена. Если к этому добавить, что гликолиз характеризуется необычайно высокими скоростями протекания реакции, а следовательно, и получения энергии, то становится ясным, почему он так широко распространен в современном живом мире.

Недостатком его является невысокая степень высвобождения энергии из исходного субстрата: продукты его остаются еще высокоэнергетическими. Поэтому электроны, поднятые прямо или косвенно энергией фотонов на высокий энергетический уровень, опускаются не на нижний основной уровень, а совсем немного, останавливаясь на промежуточных уровнях восстановленных соединений-акцепторов.

Подытожим результаты рассмотрения первого этапа становления биотического круговорота. Это — гетеротрофные, анаэробные одноклеточные организмы, возможно похожие на современные бактерии, такие как клостридии, живущие за счет брожения. Они существуют за счет распада богатых энергией органических соединений, образовавшихся абиогенно. Они играют роль «мусорщиков», уничтожая органику химического происхождения, возникшую под влиянием УФ-лучей, электрических разрядов, ударных волн и прочих источников энергии. Основная функция гетеротрофов — деструкция органических соединений. Они ее выполняют быстро за счет автокатализа и таким образом «выжимают» все, что может дать химический синтез, гораздо более медленный по сравнению с биологической деструкцией. Наступает первый кризис из-за несбалансированности круговорота. И кризис этот — энергетический, так как косвенного производства энергии через полифосфаты явно недостаточно. Кроме того, низкий энергетический выход процессов брожения требует переработки громадного количества субстрата для обеспечения энергией биосинтетических процессов в клетке. Например, по сравнению с позднее возникшим окислительным фосфорилированием гликолиз забирает лишь около 7% энергии, запасенной в молекуле глюкозы (но об этом чуть позже). Таким образом, первичной жизни не хватало доступной энергии.

И в то же время потоки энергии «бушевали» вокруг простых протоклеток, задевая их самих. Источником этих потоков были Солнце и ядро Земли, дававшее богатые энергией газовые эксгаляции.