Энергетический принцип интенсивного развития (ЭПИР)

Говоря об ЭПЭР, мы подчеркивали возрастание способности живой системы захватывать энергию, способности к экспансии, распространению в новые места. При этом качественных изменений энергетики организмов можно и не требовать, им достаточно за счет автокатализа как можно быстрее «наплодить» себе подобных.

Однако при длительном развитии и особенно эволюции живых систем все более существенную роль должны играть процессы, направленные на улучшение качества использования энергии. И это очевидно, так как живая система в результате автокатализа быстро попадает в условия жесточайшей нехватки вещества (об организации и развитии циклов мы неоднократно упоминали на страницах этой книги). А при быстром размножении и лимитировании по веществу потребуется и быстрое отмирание, что сопровождается потерями энергии и информации и ставит популяцию в невыгодные условия. В этом случае гораздо выгоднее структуры с более длинным циклом развития. И не зря у многоклеточных организмов доля размножающихся клеток падает от 100% на ранних стадиях до 1% и ниже во взрослом состоянии.

Увеличение длительности существования считается одним из наиболее характерных проявлений эволюционного прогресса. «Подъем энергии жизнедеятельности» и, в частности, «повышение дыхательной функции», по А. Н. Северцову, является одним из главных эволюционных изменений. При этом очень важно, чтобы траты энергии на образование самой структуры и ее содержание без выполнения других функций, типа основного обмена у животных, минимизировались (или по крайней мере возрастали медленнее общих трат).

Исходя из принципа оптимальной структуры [Розен, 1969], требуется минимизация «метаболической цены», которая измеряется энергией, расходуемой организмом на образование и поддержание структуры.

Введем показатель уровня энергетического развития, характеризующий интенсивность использования энергии на единицу возобновляемой биологической структуры:

.

Для простых случаев (без учета возрастных структур и т. д.) между скоростью обновления биомассы µ и длительностью поколения g существует связь в виде

.

Здесь R — число одновременно появляющихся потомков; R = 2 при делении клеток, почковании, при последовательном появлении по одному потомку и сохранении активности родителя, т. е. в этом случае время удвоения биомассы равно длительности поколения. Для подобных случаев можно записать

.

В любом из вариантов энергетический принцип интенсивного развития гласит: любая живая система надорганизменного уровня развивается (эволюционирует) таким образом, что поток использованной энергии на единицу биологической структуры (за время существования этой структуры) возрастает.

Подчеркнем, что введенный показатель, отражая роль и функции структуры биосистем, остается безразмерным, и это немаловажно для сравнительного анализа (биомасса выражается через ее энергосодержание).

Остановимся подробнее на некоторых наиболее существенных выводах.

А. Рост интенсивности энергообмена (согласно ЭПИР). В биологии развития энергетический подход считается одним из наиболее важных, хотя основное внимание здесь уделялось измерениям энергозатрат отдельных особей в малоподвижном состоянии. Многочисленными исследованиями показано, что скорость теплорассеяния (часто измеряемая косвенно по скорости дыхания ) зависит от массы тела W:

,

где а и k — константы.

«Справедливость этого уравнения установлена для большинства групп животных, от простейших до млекопитающих. Можно сказать, что эта зависимость является эмпирическим законом, справедливым для всех животных», [3отин, Зотина, 1976, с. 49]. Величина k, меньшая единицы, хорошо соответствует известному закону поверхностей Рубнера, так как метаболизм соответствует массе, числу функционирующих клеток, а теплоотдача идет с поверхности. Это означает, что с ростом размеров организма падает величина удельной теплопродукции, так как уменьшается отношение поверхность: объем. Для нашего анализа пока больший интерес представляют данные о том, что в процессе эволюции, а не индивидуального развития коэффициент a, характеризующий в данном уравнении интенсивность энергообмена, существенно возрастает. Согласно данным, суммированным Хеммингсеном для трех, далеко отстоящих по организации групп организмов, константы уравнения равны в среднем: для одноклеточных a ₁ = 0,084 кал/ч; для пойкилотермных a ₂ = 0,69; для гомойотермных животных a ₃ = 19,68 кал/ч. Следовательно, интенсивность обмена возрастает от простейших к гомойотермным более чем на два порядка, более чем в 200 раз. Поддержание постоянной температуры тела для гомойотермных животных обходится примерно в 30 раз дороже по тратам на обмен, по сравнению с пойкилотермными того же размера. Казалось бы, огромная расточительность! Однако преимущества такого ароморфоза позволили гомойотермным животным занять места, недоступные для пойкилотермов. Вспомним белых медведей и песцов в Арктике или пингвинов в Антарктике; очень впечатляют с этой точки зрения сезонные миграции птиц на многие тысячи километров. Пример с птицами особенно наглядно показывает резко возросшие энергетические возможности гомойотермных животных.

К сожалению, данных по полному энергетическому обмену организмов, тем более для популяционпого или экосистемвого уровня, явно недостаточно. Приведенные выше результаты относятся главным образом к основному энергетическому обмену, который составляет лишь часть полного. Хотя наиболее вероятно их параллельное возрастание, так как за каждое новое «изобретение» организму необходимо расплачиваться прежде всего дополнительным расходом энергии. Но в целом возрастание активного обмена и есть итоговая мера прогресса.

Особенно наглядны расхождения обменов для человеческой популяции, вовлекающей в свою среду дополнительные энергетические источники. Если по уровню основного обмена человек занимает срединное положение в группе млекопитающих (согласно известной диаграмме «от мыши до слона»), то дополнительное использование и производство энергоресурсов у него в среднем в 20 раз выше. А в развитых странах и в 50–100 раз! Следовательно, согласно ЭПИР, человек в 20 раз более активен, чем млекопитающие и птицы, обладающие самыми высокими показателями энергорассеяния.

Б. Рост размеров особи и длительности поколения. В теории морфофизиологической эволюции рост продолжительности жизни и уменьшение числа потомков являются одним из показателей увеличения приспособленности животных. Для всего развития жизни в условиях нехватки вещества и постоянной накачки энергией это почти очевидно: резко снижается зависимость от лимитирования по веществу и сохраняется возможность использовать энергетические потоки.

С виду несколько противоречащим ЭПИР кажется увеличение средних размеров организмов в эволюции. Однако не следует забывать, что с увеличением размера организмов, согласно уравнению теплообмена, падает основной обмен, в то время как активный обмен возрастает. (Например, более крупные животные способны перемещаться на большие расстояния и из большего числа выбирать места расселения.)

Подчеркнем высокую напряженность обмена у мелких животных, т. е. большую долю поддерживающего метаболизма по сравнению с активным. Подсчитано, например, что маленькие грызуны расходуют до 95% своей энергии на поддержание постоянной температуры тела и основной метаболизм — тут переваривание и усвоение пищи, работа внутренних органов, мышц, нервной системы — и лишь единицы процентов на активную жизнь: миграции, поиски полового партнера, освоение новых местообитаний [Шварц, 1980]. Относительная доля поддерживающих трат у мелких млекопитающих в десятки раз больше, чем у крупных.

Несмотря на огромные относительные траты энергии, мелкие млекопитающие не имеют такой надежной терморегуляции, как крупные. (И это очень важно в эволюции для увеличения размеров.) «Мелочь» гораздо быстрее гибнет от охлаждения и перегревания, в то время как крупная живность легко переносит подобные условия (примеры распространения крупных животных к полюсам холода широко известны). Повышенная долевая активность энергетического обмена позволяет крупным гомойотермным животным освоить огромные территории, недоступные для других организмов. Это и есть биологический прогресс, по А. Н. Северцову.

Если говорить о соотношении активного и поддерживающего обменов у человека как биологического вида, то оно примерно такое же, как у других млекопитающих его размера (примерно в 2–3 раза). Однако интересно оценить мгновенные максимальные возможности человека по активному расходу энергии. Возьмем, например, рекордсмена-штангиста, который в рывке примерно за полсекунды поднимает на высоту 2 м около 200 кг. Мощность, развиваемая им, составляет около 8 кВт (или около 2 ккал/с). Основной обмен (около 1 ккал/мин) превышает это более чем в 100 раз. Однако в процессе общественного развития человека мускульная энергия заменялась энергией механизмов и машин (об этом мы будем говорить далее).

И все же у млекопитающих и птиц, даже очень мелких, активность существенно выше, чем у пойкилотермных животных. Это и является несомненным завоеванием макроэволюции, если перевести на язык работы «живого вещества»: вещество, заключенное в млекопитающих, энергетически более нагружено и активно. В целом это соответствует энергетическому биогеохимическому принципу Вернадского.

К сожалению, из-за больших трудностей надежных измерений потоков энергии через популяции животных в природных условиях, с учетом соотношения активного и пассивного обменов, практически не приводилось. В зависимости от условий существования указанное соотношение может сильно изменяться, потому-то и необходимы надежные измерения, а не просто оценочные данные, как это часто делается в экологии [Уиттекер, 1980].

И все же очевидным, несмотря на недостаток данных, выглядит увеличение показателя интенсивности развития для млекопитающих: только 1–2% от потребленной пищи используют на рост эти высокоорганизованные гомойотермные животные, принадлежащие к той же филогенетической ветви, что и «венец природы»— человек.

В. Действие естественного отбора на относительное уменьшение генома в клетке в соответствии с ЭПИР. Это требование не только не очевидно, но оно на первый взгляд абсурдно в наше время, во время расцвета молекулярной генетики, когда кажется более корректным заявлять, что жизнь — способ существования нуклеиновых кислот и чем выше их содержание, тем лучше для организма. Кроме того, известно, что геном эукариотной клетки содержит в 100–1000 раз больше генов, чем ее предшественница по эволюции, гораздо проще устроенная прокариотная клетка. И действительно, более правомерным кажется, что геном человека должен быть гораздо больше по размеру, чем геном какой-либо лягушки или рыбы, не имеющей даже строгих терморегуляционпых надстроек. Однако это не совсем так. Попробуем разобраться в несоответствиях.

1. Увеличение абсолютного размера генома организмов в макроэволюции и усложнение его организации — далеко не однозначные процессы. Новые, молодые процветающие виды далеко не всегда имеют увеличенный геном; гораздо более частым бывает существование «на задворках» малочисленного полуископаемого вида, обладающего большим геномом (вспомним гаттерию). Одним из основных правил эволюции считается то, что новые виды образуются не из высокоорганизованных и специализированных форм, а из относительно простых. По-видимому, это относится и к размерам наследственных структур.

Покажем изменение размеров геномов у животных, доминировавших в воде и затем оккупировавших сушу и воздух (рис. 12). По этим данным можно видеть, что костистые рыбы, будучи несколько «моложе» хрящевых, заметно уступают им по размеру генома и, как мы хорошо знаем, теперь доминируют практически во всех водоемах. По этим же данным можно судить, что наиболее «тяжело» дался выход на сушу, т. е. появление амфибий (пришлось увеличить геном во много раз). По-видимому, действительно не просто одновременно заселять два типа пространства — и воду, и землю, надо содержать много кодирующих наследственных структур. Более специализированные рептилии, обитающие на суше, резко уменьшили размеры генома (змеи, например, утратили даже конечности). «Захват» воздушного пространства сопровождался еще большим снижением ненужных структур (чтобы их не носить зря в воздухе), и человек, появившийся сравнительно недавно, как мы видим, не отличается увеличением генома.

В целом можно даже говорить о тенденции к снижению величины генома в макроэволюции животных, по крайней мере верхних значений его амплитуды (на рис. 12 это условно показано стрелками I и II).

Феномен больших разбросов в размерах геномов даже у близкородственных видов «остается совершенно загадочным», — пишет знаменитый генетик Дж. Уотсон в обстоятельном труде «Молекулярная биология гена»,[М., 1978, с. 507]: «В настоящее время единственным ключом к решению проблемы мог бы служить тот факт, что у близкородственных растений, где содержание ДНК может различаться в 10 раз, количество ДНК коррелирует со сроком жизни. Меньшие величины характерны для короткоживущих однолетних растений...» Кроме того, для растений подмечено, что древовидные папоротники саговники и прочие древние виды, не выдерживающие конкуренции с современными формами, очень часто полиплоидны, в то время как эволюционно продвинутые сложноцветные имеют наименьшее количество ДНК на клетку [Медников, 1980]. Такое заключение генетиков непосредственно «льет воду на мельницу» ЭПИР, так как, согласно показателю интенсивности развития, современники, занимающие близкие ниши, должны иметь близкие энергетические показатели этого типа.

Рис. 12. Изменение размеров (амплитуда) геномов животных в эволюции [по Айала, 1984, модифицировано]. Крестиком отмечено положение человека.

Следует напомнить, что наше рассуждение относилось к абсолютным значениям размеров геномов. И тут нельзя забывать о том впечатляющем факте, что геномы эукариот в сотни, а то и в тысячи раз больше геномов прокариот (см. начало этого параграфа). Например, в клетке млекопитающего содержится приблизительно в 1000 раз больше ДНК, чем в клетке хорошо изученной генетиками кишечной палочки. Абсолютное увеличение налицо. Поговорим теперь об относительных размерах геномов про- и эукариотных клеток.

2. По-видимому, доля ДНК в любой клетке может считаться несомненной характеристикой ее структурного компонента. Можно также полагать, что и содержание РНК в клетке коррелирует с ее энергетической нагрузкой по структуре, так как работающие гены остаются генами, т. е. все же это — единицы структуры, хотя и управляющие через ферменты функционированием клетки. Тогда суммарное содержание нуклеиновых кислот в клетке можно принять за ее базальную структурную часть, а их долю по отношению к общей массе клетки можно полагать за показатель отягощения клетки структурной частью (явно структурная часть биомассы). Приведем данные по относительному содержанию нуклеиновых кислот в клетках разных типов (рис. 13). Обращает на себя внимание сильное «отягощение» прокариотных клеток структурными компонентами: до 18% веса кишечной палочки могут составлять нуклеиновые кислоты. Большую часть из них представляют РНК, и их доля естественным образом возрастает с увеличением скорости роста или уменьшением длительности поколения, т. е. с возрастанием белоксинтезирующей активности клетки. Но и доля ДНК в клетках высших организмов (отмечена штриховой линией на рис. 13) тоже ниже по сравнению с прокариотными клетками и относительно быстро растущими одноклеточными эукариотами (дрожжами и хлореллой).

Рис. 13. Относительное содержание нуклеиновых кислот (РНК+ДНК) в клетках разных типов.

Прокариоты: 1 — кишечная палочка, 2 — водородные бактерии, 3 — светящиеся бактерии; одноклеточные эукариоты: 4 — кормовые дрожжи, 5 — микроводоросль хлорелла; мышечные ткани многоклеточных эукариот: 6 — рыб, 7 — млекопитающих.

Относительное снижение доли нуклеиновых кислот в клетках при прогрессивной эволюции автоматически означает, что энергетический поток на единицу генетической структуры увеличивается. А с учетом удлинения времени жизни структур К _и.р. возрастает дополнительно. Вот почему прокариоты имеют более низкие показатели энергетической интенсивности по сравнению с эукариотами, особенно с млекопитающими, хотя абсолютная скорость их развития гораздо выше. Просто их высокие скорости трансформации энергии соответствуют гораздо большим величинам работающих биомасс; отсюда и каждая единица структуры менее эффективна энергетически (согласно ЭПИР).

Таким образом, можно сделать нетривиальное предположение, что с ходом прогрессивной эволюции имеет место относительное упрощение биологической структуры. Методологически это означает, что принцип простоты поддается экспериментальной проверке в измерениях развития биологических систем. (Это очень уж отдает крамолой: выводить принцип простоты из биологии, а не из физики, например, где он должен быть более очевидным.) Тем не менее в экспериментах с эволюционными машинами можно убедиться, как отбираются наиболее простые структуры, выполняющие определенные функции, в частности, по энергетике.

Особо оговоримся, что в данном случае мы затрагиваем только энергетические показатели развития, т. е. анализ поневоле односторонний. Например, оценивая в целом эволюцию генома, следует учитывать такие сажные изменения его характеристик, как увеличение надежности или повышение ценности кодируемой информации; правда, последнее трудно интерпретируется. Можно говорить, что эволюция генома от прокариот к эукариотам и далее до человека шла не на увеличение структуры генома, а на повышение качества его функционирования, что находится в хорошем соответствии с энергетическим подходом. Поскольку информация пропорциональна логарифму разнообразия то небольшое увеличение генома позволяет кодировать гораздо большее количество структур. Совершенствование систем регуляции, энергетически очень недорогое, может давать многое для победы в конкурентной борьбе. Становится понятным, почему по структурным генам человек и шимпанзе так удивительно схожи, более 99% структурных генов у них одинаковы. Основная разница заключается в совершенствовании регуляторных функций генома.