Спиртовое и молочнокислое брожение

 

Спиртовое и молочнокислое брожение – основные источники обеспечения энергией некоторых микроорганизмов в анаэробных условиях.

Спиртовое брожение осуществляется так называемыми дрожжеподобными организмами, а также некоторыми плесневыми грибками. Суммарную реакцию спиртового брожения можно изобразить следующим образом:

 

Механизм процесса спиртового брожения чрезвычайно близок к гликолизу. Расхождение начинается лишь после этапа образования пирувата. При гликолизе пируват при участии фермента ЛДГ и кофермента NADH восстанавливается в лактат. При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями: пируватдекарбоксилазной и алкогольдегидрогеназной.

В дрожжевых клетках (спиртовое брожение) пируват вначале подвергается декарбоксилированию, в результате чего образуется ацетальдегид. Данная необратимая реакция катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, который требует наличия ионов Mg²⁺ и кофермента (TРP):

 

 

Образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород, отщепляемый от NADH, восстанавливаясь при этом в этанол. Реакция катализируется ферментом алкогольдегидрогеназой:

 

 

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО₂, а не молочная кислота, как при гликолизе.

Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением. Отличие заключается лишь в том, что при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбоксилируется, а, как и при гликолизе в животных тканях, восстанавливается при участии ЛДГ за счет водорода NADH.

Известны две группы молочнокислых бактерий. Бактерии одной группы в процессе брожения углеводов образуют только молочную кислоту, а бактерии другой из каждой молекулы глюкозы «производят» по одной молекуле молочной кислоты, этанола и СО₂.

Существуют и другие виды брожения, конечными продуктами которых могут являться пропионовая, масляная и янтарная кислоты, а также другие соединения.

 

ЛЕКЦИЯ 18

АЭРОБНЫЙ КАТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ (ЧАСТЬ 1)

 

Аэробный метаболизм пирувата. Митохондрии: структура

И энергетические функции

 

Клетки, недостаточно снабжаемые кислородом, могут частично или полностью существовать за счет энергии гликолиза. Однако большинство животных и растительных клеток в норме находится в аэробных условиях и свое органическое «топливо» окисляет полностью (до СО₂ и Н₂О). В этих условиях пируват, образовавшийся при расщеплении глюкозы, не восстанавливается до лактата, а постепенно окисляется до СО₂ и Н₂О в аэробной стадии катаболизма, при этом первоначально происходит окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-CоА.