Особенности взаимодействия генов в развитии

Сходство генотипической структуры ядер клеток многоклеточ­ного организма не препятствует регионализации развивающегося зародыша, его постепенно прогрессирующей и последовательной, строго закономерной гетерогенизации благодаря дифференциаль­ной экспрессии генов. Уэукариот дифференциальная экспрессия носит многоуровневый характер, так что "включение" того или иного гена и активация его транскрипции еще не означают выхо­да кодируемого им признака в клеточный фенотип. Как было по­казано в предыдущих главах, путь от гена к признаку тернист и сложен и в соответствии с догадками родоначальников генетики развития зависит от значительной части генома, от продуктов многих генов и градиента их распределения в развивающемся за­родыше, а также от особенностей их взаимодействия друг с дру­гом и с конкретным геном, функции которого изучаются. Основу индивидуального развития составляет, следовательно, взаимодей­ствие генов, их системное, а не автономное функционирование. В какой-то степени правы были и Т.Г.Морган, и Р.Гольдшмидт, поскольку фактически "работают" обе представленные ими моде­ли, так что дифференциальная экспрессия генов может быть реа­лизована на уровне как дифференциальной транскрипции, так и дифференциальной трансляции, а также на уровне посттрансля­ционных событий, на тканевом или даже организменном уровне. Система генов, регулирующих развитие того или иного при­знака (или морфогенетического процесса) организована по иерар­хическому принципу, так что в каждом регуляторном генетическом "каскаде" существуют " гены-господа" и "гены-рабы". Первые в слу­чае их активации являются своеобразным триггером, "разрешаю­щим" реализацию определенного морфо- генетического процесса и включающим "каскад" генов, осуществляющих этот процесс. С генами такого рода мы встречались при описании работ В.Герин­га о морфогенезе глаза у дрозофилы.

Генетические и молекулярно-генетические системы, управля­ющие развитием, удивительно консервативны и присущи как примитивным, так и высокоразвитым организмам. Как мы виде­ли, мышиный ген smalleyes способен заменить ген eyeless дрозо­филы и "запустить" процесс развития глаза в ходе метаморфоза развивающейся мухи. Специфичность развивающегося органа (воз­никает глаз дрозофилы, а не мыши!), очевидно, обусловлена осо­бенностями функционирования генов промежуточного звена между "генами-господами" и "генами рабами", например генами типа гомеозисных ("гены-селекторы"). От них может зависеть синтез продуктов, которые обусловливают специфические межклеточные взаимодействия, детерминирующие становление вполне опреде­ленной формы.

Весь процесс индивидуального развития осуществляется, как мы имели возможность убедиться, на основе двух типов воздей­ствия генов друг на друга: активирующего и тормозящего. Таким образом, регионализация эмбриона, спецификация его клеток, их взаимовлияния в ходе морфогенеза основаны на "игре" этих факторов и установлении некоего "баланса" таких антиномичес­ких состояний, разных в различных областях развивающегося за­родыша. Итогом этого тонко сбалансированного процесса являет­ся неравномерное распределение генопродукгов вдоль эмбриональ­ных осей, так что создается система полярных градиентов рас­пределения биологически активных веществ, своеобразная хими­ческая мозаика, химически преформированный "план строения" организма, воплощаемый в жизнь в ходе онтогенеза.

Специфическое соотношение различных генопродукгов в раз­личных регионах зародыша есть мол екулярно-генетическая осно­ва так называемой позиционной информации — понятия, широко используемого в современной экспериментальной эмбриологии, подо сих пор конкретно не раскрытого. Под позиционной инфор­мацией подразумевается зависимость судьбы той или иной клетки от того положения (позиции) в системе развивающегося орга­низма, которое она занимает. Совершенно очевидно, что "сигна­лом", передающим позиционную информацию как раз и являют­ся особенности молекулярной "микросреды", в пределах которой происходит становление данной клетки (клеток).