Переваривание и всасывание липидов

В ротовой полости липиды практически не перевариваются, но язычными железами выделяется липаза, которая в течении 2 – 4 часов расщепляет 20 – 25 % липидов.

Желудочная липаза тоже малоактивна потому, что оптимум рН для неё 5 – 7,5, а в желудке – 1,5. Кроме этого липаза активно гидролизует предварительно эмульгированные жиры, а в желудке условий для эмульгирования нет.

Переваривание жиров в полости желудка играет важную роль у детей, особенно у грудных. У них рН желудочного сока = 5,0. Это способствует перевариванию эмульгированного жира молока желудочной липазой. Кроме того у детей грудного возраста наблюдается адаптивное усиление синтеза желудочной липазы. Здесь же продукты гидролиза липидов всасываются в стенку желудка и по портальной вене идут в печень. Расщепление жиров у взрослого человека происходит в проксимальном отделе тонкого кишечника.В двенадцатиперстной кишке прежде всего происходит нейтрализация соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами панкреатического и кишечного соков. Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа способствуют хорошему перемешиванию химуса. Одновременно начинается эмульгирование. Дело в том. что липиды в большинстве своём гидрофобны, тогда как внутренняя среда организма гидрофильна, поэтому нужно придать липидам гидрофильную форму путём эмульирования. сущность эмульгирования – снижение поверхностного натяжения и распад жиров на мелкие сферы. Главный фактор эмульгировния – желчные кислоты и их соли, которые являются производными холановой кислоты. Основная масса желчных кислот находится в коьюгированном виде: связаны либо с глицином, либо с таурином. Синтез желчных кислот из холестерина происходит в цитоплазме гепатоцитов путём микросомального гидроксилирования. В желчи человека содержится холевая кислота (наибольшее количество), дезоксихолевая, хенодезоксихолевая кислоты.

 

 

 

 

СН3

 

СН3 |

СН – СН2 – СН2 – СООН

|

СН3

Холановая кислота

СН3

|

ОН СН – СН2 – СН2 – СООН

СН3

 

СН3

 

 

НО ОН

Холевая кислота

 

 

СН3

|

ОН СН – СН2 – СН2 – СООН

СН3

 

СН3

 

НО

 

Дезоксихолевая кислота

 

 

CН3 – СН – СН2 – СООН

СН3

 

 

СН3

 

 

 

НО НО

Хенодезоксихолевая кислота.

 

 

Считается, что только комбинация: соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид способна дать необходимую степень эмульгирования

Функции желчных кислот:

1) обеспечивают эмульгирование жира, а также стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию.

2) сменяют желудочное пищеварение на кишечное, то есть инактивируют пепсин.

3) подавляют гнилостные процессы в кишечнике.

4) активируют панкреатическую липазу.

5) транспортируют жирные кислоты через биологические мембраны энтероцитов.

6) усиливают секреторно-моторную деятельность кишечника.

Количество выделяемых желчных кислот в 5 раз ниже требуемого, однако дефицита никогда нет так как существует печёночно-кишечный круговорот компонентов желчи (желчных кислот прежде всего). За сутки совершается 5 оборотов: желчные кислоты (90-95%) реабсорбируются в тонком кишечнике и через портальную вену поступают обратно в печень.То есть этот оборот облегчает работу печени по синтезу компонентов желчи, способствуя тем самым выполнению ею других функций (обменных, защитных).

Основной фермент, осуществляющий гидролиз жиров, - панкреатическая амилаза, активируемая желчными кислотами. Активирующее влияние этих кислот на липазу выражается в смещении оптимума, действие данного фермента с рН 8,0 до 6,0, то есть до той величины рН,которая поддерживается в двенадцатиперстной кишке. Предполагается также, что активация пролипазы идёт путём образования комплекса с колипазой (кофактор) в молярном соотношении 2:1. Это и способствует сдвигу рН с 8,0 до 6,0. Путь же активации – частичный протеолиз.

Есть основания считать, что существует липаза 2-х типов, одна специфична в отношении связей в положениях 1 и 3, другая в положении 2.

Гидролиз триглицеридов идёт постадийно: сначала быстро гидролизуются связи 1 и 3, затем медленно идёт гидролиз 2-моноглицерида.

O

||

O CH2 – O – C – R1

|| |

R2 – C – O – CH O

| ||

CH2 – O – C – R3

H2O H2O

R1COOH R3COOH

 

O

||

O CH2OH O CH2 – O – C – R1

|| | || |

R2 – C – O – CH O R2 – C – O – CH

| || |

CH2 – O – C – R3 CH2OH

Диглецирид диглецирид

 

 

H2O H2O

 

R3COOH R1COOH

CH2OH O

| ||

CH – O – C – R2

|

CH2OH

2-моноглицерид

 

 

H2O

 

R2COOH

 

 

CH2OH

|

CHOH

|

CH2OH

глицерин

В расщеплении жиров принимает участие и кишечная липаза, однако активность её мала и к тому же она гидролизует расщепление только моноглицеридов. То есть продукты гидролиза триглицеридов: жирные кислоты, моноглицериды и глицерин.

Всасывание.

Только эмульгированные жиры частично всасываются без предварительного гидролиза.

Продукты гидролиза всасываются так:

-жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее С12) и глицерин будучи хорош растворимы в воде, свободно всасываются в стенку кишечника, а затем через портальную вену в печень.

-жирные кислоты длинной цепью и моноглицериды всасываются с помощью желчных кислот,фосфолипидами и холестерином мицеллы. Структура этих мицелл такова, что их гидрофобное ядро (жирные кислоты и моноглицериды) оказывается окружёнными гидрофильной оболочкой из желчных кислот и фосфолипидов. Предполагается, что всасывание мицелл происходит путём мицеллярной диффузии или путём пиноцитоза.