Динамические классификации

Доминантные классификации первой половины ХХ века ориентировались, прежде всего, на коренные типы сообществ. Производными в отличие от коренных можно считать ассоциации, возникшие в результате нарушения естественного хода смен растительности под воздействием какого-либо фактора (пожар, вырубка и т. п.). Они, как правило, недолговечны из-за быстрой смены древесных доминантов и характеризуются мозаичностью напочвенного покрова.

По-настоящему объединить коренные и производные лесные сообщества и вырубки можно в динамических классификациях, история возникновения которых начинается от Ф. Клементса – американского ученого, введшего в фитоценологию в начале XX века понятие климакса.

Работа над динамической классификацией требует большого количества подробнейших описаний, знания закономерностей изменения растительности в пространстве и во времени под влиянием различных естественных и антропогенных факторов.

Одной из наиболее известных в России является динамическая классификация Б. П. Колесникова. Тип леса он определяет как этап (или звено) лесообразовательного (биогеоценотического, эволюционного) процесса, протекающего в границах некоторого типа лесорастительных условий (типа экотопа) и на территории определенного лесорастительного (физико-географического) региона за отрезок времени, равный продолжительности жизни хотя бы одного поколения лесообразующей древесной породы. Таким образом, кроме пространственного элемента в характеристику типа леса вводится временной аспект. Б. П. Колесников разработал классификацию лесов для регионов Урала и Сибири.

Б. П. Колесников называет свой подход генетическим, хотя расставляет сообщества по положению в сукцессионном ряду, поэтому правильнее называть его классификацию динамической. К генетическим, как правило, относятся классификации, отражающие в синтаксономии историю развития (филоценогенез) растительности того или иного региона. При этом рассматривается отрезок времени, сравнимый с геологическими эпохами, поэтому генетическая классификация по отдельным типам растительности вряд ли имеет смысл другими словами, внешне очень схожие (Крышень, 2001).

В динамической классификации В. С. Ипатова (1990) элементарной классификационной единицей является ассоциация, по своему объему и пониманию близкая к пониманию таковой В. Н. Сукачевым, но, помимо эдификаторов и признаков местообитаний берется во внимание положение в динамических рядах. Для удобства полевых работ и предварительной обработки материала введена оперативная единица – социация, объединяющая фитоценозы, близкие по вертикальному и горизонтальному строению, составу доминантов и содоминантов во всех ярусах.

В построении окончательной классификационной схемы социации можно не показывать. Ассоциации объединяются в циклы: сезонный и флуктуационный, если наблюдаются соответственно сезонные и флуктуационные изменения сообществ. Ассоциации в циклах или вне их организуются в динамические ряды ассоциаций, которые сходятся к биотопической системе ассоциаций (БСА) – одной из ключевых единиц классификации. К одной БСА принадлежат ассоциации с одинаковым эдификатором или эдификаторами (независимо от возраста и состояния) в сходных экотопах. БСА, объединенные одним экотопическим климаксом, сходятся в экотопическую систему ассоциаций (ЭСА) – высшую классификационную единицу. ЭСА представлена одной БСА, если в динамических рядах не происходит смена эдификаторов. Таким образом, суть классификации заключается в том, чтобы расположить ассоциацию (основная единица классификации) в системе динамических рядов, сходящихся к экотопическому климаксу. Примером климаксового цикла ассоциаций может быть восстановление коренного соснового сообщества после низовых пожаров, которые периодически имеют место и могут считаться естественными факторами.

Динамический подход к классификации лесной растительности В. Ю. Нешатаева (2007) основан на следующих принципах:

1) Сходство местообитаний в пределах типа леса таково, что, несмотря на возможные смены доминантов за период лесовыращивания (80-120 лет), при отсутствии эндогенных изменений гидрологического режима и пожаров участок леса сохраняет свою принадлежность к одному и тому же синтаксону, характеризуемому потенциальным типом леса.

2) Одинаковое воздействие на биогеоценозы одного типа имеето динаковые последствия при одинаковом режиме поступления зачатков растений. Классификацию начинают с выделения вспомогательных классификационных единиц, фитоценотических (фитоценонов) и эдафических групп биогеоценозов, сходных по экологическим критериям (Федорчук, Дыренков, 1975).

В одну фитоценотическую группу методом табличной сортировки объединяют участки со сходным видовым составом одного лесорастительного или ландшафтного района. Экологическую однородность и своеобразие фитоценонов, выделенных с помощью групп дифференцирующих видов, контролируют, используя балльные оценки по экологическим шкалам (например, Л. Г. Раменского). В. Н. Федорчук (1976), отмечал, что совместное использование методов Браун-Бланке и Раменского позволяет выделять хорошо распознаваемые единицы растительности с помощью групп индикаторных видов.

В качестве критерия при выделении фитоценотических групп используют и доминирование некоторых экологически показательных и устойчивых видов (например, сфагновых мхов или лишайников). На данном этапе осуществляется экологическая и динамическая оценка выделенных групп видов и фитоценонов с целью исключения из состава дифференцирующих видов, явно связанных с временными экологическими условиями, вызванными нарушениями (луговые, сорные, опушечно-полянные и т. п.).

В одну эдафическую группу объединяют участки биогеоценозов (их описания) со сходными показателями субстрата (глубокие пески, суглинки, глубокие торфа и т.п.) и морфологическими признаками почвы. Такие участки отбирают в процессе сортировки описаний этих признаков в каждом лесорастительном или ландшафтном районе. При этом выявляют коррелирующие друг с другом признаки, связанные с экологическими режимами местообитания. Выделенные эдафические группы в большинстве лесорастительных районов соответствуют типам лесных земель О. Г. Чертова (1981) или группам таких типов. В качестве разделительных признаков эдафических групп используют по возможности просто определяемые или измеряемые показатели (например, мощность лесной подстилки).

Выделение основных типологических единиц – серий, или семейств типов леса, на первом этапе сводится к получению совокупности описаний, которые однородны по признакам как растительности, так и местообитания. Для этого применяют специальную процедуру – составление и анализ перекрестной разделительной таблицы (Федорчук, Дыренков, 1975). По строкам таблицы размещают предварительно выделенные эдафические группы БГЦ, по столбцам – фитоценотические группы. Элементами таблицы являются номера описаний соответствующихэдафических и фитоценотических групп. Анализ и перестройка таблицы ведутся таким образом, чтобы добиться более полного соответствия указанных групп, уменьшить количество получившихся групп описаний при сохранении их однородности по увлажнению и активному богатству почвы (по шкалам Раменского), по продуктивности (классу бонитета) древостоев, по аналитическим показателям почвы, группам индикаторных видов. В окончательном варианте таблицы описания, расположенные в одной клетке, относят к одной серии типов леса.

Поскольку качество проведенной классификационной процедуры можно достаточно полно оценить только в процессе использования классификации, то на данном этапе такая оценка носит предварительный характер. Она сводится к определению однородности выделенных единиц по экологически значимым, относительно устойчивым и практически важным показателям биогеоценозов, представленных типологическими описаниями. Учитывают и степень различия предварительно выделенных единиц по этим же признакам. Важными показателями считают продуктивность древостоев определенного состава (оцениваемую по классу бонитета), его структуру и происхождение; экологически интерпретируемые признаки почв (мощность подстилки или торфа, гранулометрический состав почвообразующей породы и верхних горизонтов почвы, мощность гумусового горизонта, признаки оглеения в разных горизонтах, аналитические показатели и др.); сочетание выделенных групп видов растений; оценки по экологическим шкалам Л. Г. Раменского. Важным свойством всех участков, отнесенных к одной серии типов леса, является сходная потенциальная продуктивность. Она достигается в течение жизни одного поколения лесообразующей породы в процессе возрастной и восстановительной динамики. Это создает основу для определения целевого состава древостоев путем сравнения участков леса, относящихся к одной серии типов леса, но имеющих древостой разного состава и строения (Нешатаев, 2007).

Согласно динамическому подходу конвергирующие растительные сообщества с одинаковыми доминантами живого напочвенного покрова, стремящиеся в ходе восстановительных смен к различным типам условно-коренного леса, следует относить к разным синтаксонам.

Таблица 3. Пример распределения ассоциаций высокоствольных лесов Верхне-Тазовского заповедника по циклам ассоциаций и формациям (Нешатаев и др., 2002)