Физиономический подход к классификации

Физиономический подход классифицирует сообщества на основе их структуры, чаще всего по доминантной жизненной форме верхнего яруса.

Система единиц растительности доминантной (физиономической) классификации хорошо разработана: ассоциация → группа ассоциаций → класс ассоциаций → формация → группа формаций → класс формаций → тип растительности.

Безусловные диагностические признаки, по которым фитоценозы можно отнести к одной ассоциации по А. А. Ниценко (1971): одно и то же число ярусов и одни и те же виды-доминанты в этих ярусах, сходные местообитания. Эти признаки хорошо опознаются в полевых условиях.

Основной синтаксономической единицей лесной растительности является тип леса или лесная ассоциация. Под ассоциацией понимают совокупность конкретных фитоценозов (участков ассоциации), сходных по числу надземных ярусов и по доминантным растениям в каждом ярусе. Ассоциация– совокупность сообществ растительных сообществ определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией. Именно такое определение ассоциации было дано в 1910 году на III Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе. Так, к одной ассоциации относят все фитоценозы (участки) соснового леса, образованного сосной обыкновенной (Рinus sу1vestris), с травяным покровом, в котором доминирует кислица (Oхаlis acetosella). Это ассоциация сосняк кисличный. Ассоциация является типом фитоценоза.

По такому принципу к ассоциации ельник долгомошник относят несколько сообществ еловых лесов, в которых имеется хорошо развитый моховой покров из кукушкиного льна (Polytrichum commune). Помимо этого мха в моховом и травяно-кустарничковом ярусе могут быть обильны другие виды растений. Если кукушкиному льну содоминирует черника, ассоциацию можно назвать ельник чернично-долгомошный, лишайники – ельник лишайниково-долгомошный и т.д.

В одну формацию объединяются ассоциации, у которых господствующий ярус сформирован одним и тем же доминирующим видом. Так выделяются формации еловых, сосновых, дубовых лесов, остроосоковых лугов и т. д. Тип растительности выделяется по господствующей жизненной форме.

Доминанты могут обеспечить вполне приемлемый метод классификации, но для этого необходимо использовать и доминанты, и физиономические признаки (структуру) сообществ. Установленные единицы называют доминантными типами или просто типами. Такой подход возможен при классификации лесной растительности, где доминанты устойчивы, а формации – удобные единицы хозяйственной инвентаризации лесов. При этом типы являются подчиненными единицами в пределах формации.

Выделение растительных ассоциаций по доминантам, а высших единиц классификации – по соотношению жизненных форм, определяющих физиономию сообществ, имеет истоки в работах геоботаников северных стран – Скандинавии, России, США. Фитоценологии, работавшие в северных странах (в таежных и подтаежных лесах), классифицировали в основном моно- и олигодоминантные древесные насаждения. Самое логичное в данном случае – назвать выделенные ассоциации по доминантам. До появления флористического подхода им широко пользовались в Центральной Европе. Доминантный подход к установлению ассоциаций является традиционным для отечественной российской-советской фитоценологии.

Развитие доминантного подхода к классификации было тесно связано с лесной типологией. Первая типология была создана лесоустроителем Н. К. Генко еще в 1889 году при обследовании им лесов Беловежской пущи. Он установил 8 типов леса по доминантам и условиям увлажнения. В этой классификации и в некоторых других, используемых в конце XIX – начале XX веков типы леса обозначались «народными» названиями. Такая терминология в фитоценологии нашла продолжение в работах украинской геоботанической школы: П. С. Погребняка (1955) и Д. В. Воробьева (1953). Оригинальные подходы к выделению типов леса использовали А. Я. Гордягин, Г. Ф. Морозов, А. А. Крюдендер, В. Г. Нестеров, Я. Я. Васильев, В. Н. Сукачев, Л. П. Рысин, Б. П. Колесников и др. Большинство классификаций основывались на группировании биологически равноценных местообитаний, определяющих характер растительности (ее физиономию). Заслуживают внимания классификационные построения А. Н. Бекетова, Г. И. Высоцкого, С. И. Коржинского, И. К. Пачосского, Е. М. Лавренко, А. П. Шенникова, распространившие лесотипологические идеи и на другие типы растительности.

Интересна доминантная классификация финского геоботаника А. Каяндера. Он выделял типы леса по признакам напочвенного мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов, что и отражал в названиях единиц. Основной же единицей классификации Каяндер называл ассоциацию, объединяющую однородные участки (бештанды), в которых доминирует один и тот же вид (или виды) (Cajander, 1903). Так, для Финляндии было установлено пять классов леса: сухие, свежие мшистые, богатые, топяные, болотные леса с кустарничками. В каждом классе выделялись типы по характерным видам травяно-кустарничкового и мохово-кустарничкового ярусов. То есть Каяндер в диагнозе типов леса по сути дела отдавал предпочтение разнообразным биологическим индикаторам с узкой экологической амплитудой: мхам, лишайникам, травам, кустарничкам. Свой подход геоботаник распространил также на болотную и луговую растительность, выделяя четыре группы болот: сфагновые, гипновые, кустарничковые, лесные, а также многочисленные ассоциации лугов.

Успех доминантного подхода в нашей стране во многом связан с работами В. Н. Сукачева, которые по праву относятся к числу фундаментальных достижений отечественной геоботаники. Классификационный метод В. Н. Сукачева был положен в основу лесных типологий в России.

Подход В. Н. Сукачева к выделению ассоциаций (типов леса) часто называют фитосоциальным или фитоценологическим. Действительно, В. Н. Сукачев считал, что сущность растительного сообщества заключается в таком его устройстве, которое позволяет максимально использовать «производительные силы местообитания», т. е. предполагалось, что эффективность использования ресурсов среды растительным сообществом выше, чем, если бы это была группа независимо существующих друг от друга растений. Таким образом, в основу выделения ассоциации (низшей таксономической единицы по Сукачеву) должен быть положен характер взаимоотношений растений, который определяется:

1) свойствами составляющих сообщество растений,

2) их пространственным распределением в сообществе,

3) степенью их развития,

4) взаимодействием с условиями существования.

В. Н. Сукачев называл ассоциации по доминирующим видам, по аналогии с систематикой растений, родовое название – по доминанту древесного яруса, видовое – по доминантам напочвенного покрова. Выделенные по доминантам типы леса объединяют насаждения на биологически равноценных местообитаниях («бештанды» А. Каяндера). В. Н. Сукачев признавал справедливость подхода Каяндера к установлению типов леса по доминантам напочвенного покрова без указания древесных видов, но предложил именовать их термином «цикл», а при выделении типов леса учитывать доминанты древесного яруса.