Типи паразитизму. Коадаптація паразитів і господарів

Типи паразитизму. На основі харчових і просторових зв'язків тварин виник паразитизм і близькі до нього форми співжиття: мутуалізм, або обопільно корисне існування; квартирантство, або аменсалізм; коменсалізм, або нахлібництво.

Паразитами називають тварин, які живуть за рахунок особин іншого виду, будучи тісно пов'язані з ними в своєму життєвому циклі на більшому або меншому його протязі. Паразити харчуються соками тіла, тканинами або перетравленою їжею своїх господарів, причому такий паразитичний спосіб життя є специфічною видовою ознакою даного паразита. Крім того, паразити постійно або тимчасово використовують організм господаря, як територію свого проживання. Це визначення охоплює все різноманіття паразитичних стосунків, дозволяючи відрізняти від справжніх так званих помилкових, або гостьових паразитів. В останньому випадку проникнення в тіло іншого організму й навіть тимчасове живлення за його рахунок являє собою випадкове явище. Наприклад, тимчасове перебування личинок кімнатної, сірої м'ясної та інших мух у кишечнику людини чи тварини, або падлової мухи в некротичних тканинах ран. Взаємини паразитів із зовнішнім середовищем здійснюються переважно через організм господаря.

Серед паразитів розрізняють факультативних, для яких існування за рахунок господаря не є обов'язковим, та облігатних, коли паразит обов’язково, постійно чи тимчасово, живе в організмі іншої живої істоти, або харчується за їх рахунок, звичайно не вбиваючи господарів відразу.

Паразити поділяються на ектопаразитів, що живуть на поверхні тіла господаря, і ендопаразитів, що мешкають у його органах, тканинах, клітинах або порожнинах тіла. Прикладом ектопаразитів є кровосисні членистоногі (кліщі, воші, блохи, комарі та ін.), а також кільчасті черви (п’явки). Ендопаразити представлені плоскими та круглими паразитичними червами, найпростішими, ракоподібними та ін. Існують паразитичні форми з перехідним способом життя.

За часом, який проводять паразити в тілі або на тілі господаря, розрізняють тимчасових та стаціонарних паразитів. Тимчасові паразити вступають в контакт з господарем тільки у процесі споживання їжі. Їх пристосування до паразитичного способу життя виражені слабко, оскільки значну частину часу вони живуть вільно й нападають на широке коло господарів. Багато бліх проводять на господарі більшу частину життя («блохи шерсті»), тоді як інші («блохи кубла») переходять на тіло господаря тільки для смоктання крові Стаціонарний паразитизм характеризується тривалим або постійним перебуванням паразита на господарі й, зазвичай, супроводжується наявністю багатьох взаємних пристосувань.

Стаціонарний паразитизм поділять на періодичний (паразит частину часу проводить з господарем) і постійний (паразит пов'язаний з господарем протягом всього життя).

Періодичний паразитизм зустрічається частіше і може набувати різних форм.

При паразитуванні лише окремих фаз розвитку має місце личинковий або імагінальний паразитизм. Перший притаманний нематодам, личинки яких живуть у молюсках і комахах, а дорослі — вільно. Личинковий паразитизм широко розповсюджений серед паразитичних комах. Третім типом періодичного паразитизму є повторне паразитування на різних стадіях розвитку. У личинок, німф і дорослих іксодових кліщів відносно короткий період кровосисання, при чому кожного разу на новому господарі, змінюється тривалим вільним існуванням. Така зміна господарів має важливе значення в передачі кліщами бактеріальних і вірусних інфекцій.

Постійний паразит протягом усього життя живе на тілі або в тілі господаря, і в зовнішньому середовищі існувати не може. Такими є воші, пухоїди, коростяні свербуни, трихіни й деякі найпростіші (лямблії, трихомонади, трипаносоми, лейшманії). Багато постійних паразитів змінюють господарів у процесі метаморфозу, наприклад, малярійний плазмодій, широкий стьожак тощо.

Коадаптації паразитів і господарів

Пристосування до паразитичного способу життя численні, найрізноманітніші та стосуються зовнішньої та внутрішньої будови, фізіологічних особливостей і способу життя. Одночасно перебування паразита на господарі або всередині його тіла супроводжується реакціями-відповідями хазяїна Тому доцільно говорити про взаємні пристосування, або коадаптацї обох організмів. Зміни будови паразита в порівнянні з предками, що вільно жили, зводяться до зникнення органів, не потрібних в нових умовах існування, і до виникнення або перетворення органів, пов'язаних з особливостями життя на поверхні або в тілі господаря.

У ектопаразитів сплющується і коротшає тіло та, у зв'язку з цим, зменшується його розчленованість. Частіше сплющення відбувається в дорзо-вентралъному напрямкові, що сприяє кращому утриманню на поверхні тіла господаря (воші, клопи, паразитичні немертини, п'явки, кліщі та ін.). У бліх тіло сплюснуте в латеральному напрямку, що пов'язано з їх перебуванням у хутрі або серед пір’я та особливим типом пересування.

Кишкові паразити відрізняються подовженим тілом, у багатьох воно розчленоване. У порожнинних паразитів форма тіла кулеподібдна (фіни цестод у порівнянні з дорослими формами); іноді вони набувають сплюснутої або навіть гіллястої форми, збільшуючи поверхню всмоктування їжі. Для утримання в тілі або на тілі господаря існують різноманітні органи прикріплення (гачки, присоски, клейкі нитки тощо). У травній системі ектопаразитів-кровососів, що харчуються на господарі періодично, збільшується місткість травного тракту за рахунок еластичності стінок кишечника (клопи, комарі, мухи-кровососи), або утворюються численні випинання (п'явки, кліщі). В іксодових кліщів під час кровоссання продовжується інтенсивний ріст кишечника й кутикули й лише в останні 12-24 години настає період їх розтягування. Таке поєднання процесів безперервного зростання та швидкого розтягування дозволяє кліщам поглинати надзвичайно великі кількості крові.

У паразитів зростає здатність до тривалих голодувань, іноді протягом трьох і більше років (іксодові кліщі - 4-10 років). Залози кровососів виділяють секрети, що перешкоджають згортанню крові (гірудин п'явок та інші антикоагулянти). У ендопаразитів травна система спрощується, а іноді атрофується, редукуються нервова система та органи чуття.

Кращі умови живлення паразитів сприяють прискоренню їхнього розвитку, збільшують їх плодючість. Надплодючість є біологічно доцільною для паразитів, оскільки необхідність потрапляння певних стадій у організм кожного наступного господаря значно зменшує шанси виживання. Паразитичні нематоди народжують до 10 тисяч личинок, тоді як види, що вільно живуть, продукують сотні або навіть десятки яєць. За 5-6 місяців статевої зрілості людська аскарида Ascaris lumbricoides утворює 50—60 мільйонів яєць і їх вага в 1700 разів перевищує вагу її тіла. Бичачий ціп’як Taenia saginata продукує щороку 600 мільйонів яєць, а за своє відносно тривале життя (до 18 років) - близько 10 мільярдів яєць. Наповнена яйцями матка паразитичної нематоди Sphaerularia bombi, що живе у порожнині тіла джмелів, у 15-20 тис. Разів перевищує об’єм тіла самої тварини.

Яйця і личинки паразитів, які нерідко змушені тривалий час перебувати в зовнішньому середовищі, досить стійкі проти несприятливих умов довкілля. Вони здатні до тривалого голодування, або перебувають в анабіотичному чи інцистованому стані.

Організм господаря на проникнення паразитів відповідає захисними реакціями. Імунітет, або здібність до опору хвороботворним організмам — це властивість виду, що історично склалася, результат його взаємин з паразитами. В основі імунітету лежать спеціальні захисні механізми. Першим бар’єром слугують щільні покриви тіла тварин чи рослин, що перешкоджають проникненню паразитів. Слиз механічно видаляє патогенні організми та містить бактерицидні речовини. Фагоцитоз форменими елементами крові та клітинами ретикулоендотеліальної системи є другою ланкою імунітету. Третя ланка - це захисні реакції крові, у якій уже є або при потраплянні паразитів утворюються речовини, здатні паралізувати дію отрут, що виділяються паразитами (антитоксини), загущувати чужорідні білкові речовини (преципітати) або склеювати мікроорганізми, які потрапили до крові (аглютиніни).

По відношенню до інфекційних захворювань виділяють чотири групи тваринних організмів. До першої відносять сприйнятливі, високочутливі види, які важко хворіють, майже не мають захисних пристосувань. Тому вони гинуть при потраплянні в організм навіть нікчемної кількості патогенних паразитів (всього однієї мікробної клітки). До другої групи належать сприйнятливі, але малочутливі види. Летальна доза паразитів для них у сотні й тисячі разів вища, а при зараженні незначними дозами вони хворіють хронічно й після одужання та придбання імунітету залишаються носіями інфекції, виділяючи її в зовнішнє середовище. Третя група представлена малосприйнятними та практично нечутливими до інфекції тваринними, які не інфікуються навіть величезними дозами збудника. У четвертій групі взаємні пристосування паразита та господаря наближаються до симбіотичних через глибокі коадаптації обох видів.

Для тривалого постійного існування в природі паразита гризунів — збудника туляремії – великого значення набувають лише тварини першої та другої групи.

Багато паразитів мають умовно патогенне значення для своїх господарів і не викликають захворювання у здорових тварин з достатньо міцним імунітетом. Але в організмах, ослаблених нестатком кормів або іншими впливами, такі паразити можуть інтенсивно розмножуватися й викликати їх загибель (некробацили у північних оленів). Подібне спостерігається й при підвищенні вірулентності паразитів.

Захисні реакції популяції посилюються або ослабляються залежно від стану тварин і умов їх існування.

Вірулентність паразита й протистояння імунітету господаря є видовими властивостями. Чутливість певного господаря є різною по відношенню до різних інфекцій, так само як значно відрізняється патогенність одного паразита відносно різних господарів. Обидва явища широко змінюються в широкому діапазоні залежно від впливу середовища. Мінливість патогенності та імунітету перш за все обумовлена їх тісною взаємозалежністю. Зовнішнє середовище змінює стан господаря, посилюючи або послабляючи його здатність чинити опір паразиту.

Видовий імунітет має важливе біологічне значення як засіб боротьби та конкуренції з іншими видами. Володіючи підвищеною стійкістю польові миші в умовах поширення туляремії виживають краще за інші види. Тому після епізоотії нерідко стають найчисленнішими. Їх широке географічне поширення, принаймні частково, зобов'язане низькій чутливості до багатьох захворювань.