Загальна фізіологія нервової системи

 

В організмі більшості тварин і людини нервова система відіграє особливо важливу роль. Вона регулює, зв'язує й інтегрує різні тканини і органи, забезпечу­ючи цілісність багатоклітинних організмів. Зміни діяльності клітин, тканин і ор­ганів здійснюються нервовою системою рефлекторно. Нервовий механізм регу­ляції є найбільш досконалим, оскільки здійснюється швидко, точно і надійно. У вищих тварин і людини нервова система служить матеріальним субстратом пси­хологічних процесів: відчуття, сприймання, пам'яті, мислення, уваги, волі й емо­цій.

Будова нервової системи вдосконалювалась з ускладненням рухової актив­ності тварин. Вперше вона сформувалась у кишковопорожнинних у вигляді дифу­зної, або сітчастої нервової системи. Нервові клітини знаходяться у них під епі­телієм, розкидані по всьому тілу і сполучені між собою відростками.

Вдосконалення рухової активності привело до концентрації нервових клітин і утворення вузлового, або гангліонарного типу нервової системи. У вищих безхребетних (кільчасті черви, членистоногі) нервові клітини концентруються у підглотковому і надглотковому гангліях, а також - у гангліях черевного нервового ланцюжка. У молюсків сформувався розкидановузловий тип нервової системи. Стосовно вузлової нервової системи можна говорити про її поділ на центральну і периферичну.

Третім, найбільш досконалим, типом є трубчаста нервова система хордо­вих. Вона має чіткий поділ на центральну (спинний і головний мозок) і перифери­чну (нерви і нердові сплетіння) нервові системи.

Ускладнення сенсорних, аналізаторних і координуючих рухи процесів при­вело до їх концентрування у головних відділах центральної нервової системи. Та­кий процес називають цефалізацією функцій. У процесі цефалізації розвивається ієрархія, тобто підпорядкування нижчерозташованих центрів вищерозташованим. Вищою формою цефалізації є кортикалізація функцій у вищих хребетних, коли всі структури нервової системи знаходяться під контролем кори великих півкуль головного мозку.

 

Будова і функції нейронів

 

Складні і життєво важливі функції нервова система виконує за участю нер­вових клітин, або нейронів, які спеціалізовані до сприймання, оброблення, збе­реження і передавання інформації. Нейрони об'єднуються у ланцюги і центри, які утворюють функціональні системи мозку. Об'єднання нервових клітин здійс­нюється за допомогою синаптичних контактів, важливою функцією яких є за­безпечення передачі електричних сигналів з одного нейрона на інший. Нейрони утворюють синаптичні контакти і з іншими типами клітин: з рецепторними і ефекторними (м'язовими і залозистими).

Кількість нейронів незначна у примітивних тварин і досягає у людини до 50-ти млрд. Синаптичні контакти оцінюються астрономічними цифрами (10¹⁵-10¹⁶).

Виконуючи основну функцію (оброблення інформації), нейрони підтри­мують власну структуру. Кожен нейрон формується з одного нейробласта і є, от­же, генетичною одиницею. У тілі нейрона знаходиться ядро з ядерцем, де збері­гається генетична інформація, відповідно до якої синтезуються речовини, що ви­значають форму, хімізм і функції кожного нейрона. Синтезовані у тілі речовини транспортуються у відростки й у цьому полягає трофічна функція тіла. Після відокремлення відростка від тіла його дистальна частина дегенерує, а потім відбувається його регенерація.

Хоча нервову клітину описав Ян Пуркиньє ще у 1 836 році, до кінця XIX ст. велись суперечки: чи можна застосувати клітинну теорію до пояснення будови мозку. Тривалий час розглядали нервову систему як безперервний синцитій, усі елементи якого сполучені прямим цитоплазматичним зв'язком. Важливі докази індивідуальності нервових клітин отримав Р.Кахал у кінці XIX ст.

З використанням електронної мікроскопії сьогодні переконливо доведено, що вся нервова клітина (дендрити, тіло і аксон) вкрита плазматичною мембраною і між окремими нейронами відсутній прямий цитоплазматичний зв'язок.

У нейроні розрізняють чотири основні частини: тіло (сома, перикаріон), дендрити, аксон і аксонні закінчення, або терміналі. Кожна з цих частин вико­нує свої функції.

У тілі містяться органоїди, необхідні для життєдіяльності всього нейрона (ядро, рибосоми, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, мікротрубочки і мікрофіламенти). Ендоплазматичний ретикулум добре виражений і свідчить про високу синтетичну діяльність соми. На білок припадає 80 % сухої маси нейрона, 20 % - на ліпіди і 0,4 % - на глікоген. Нервові клітини хребетних отримують енергію тільки аеробним шляхом. Центральна нерпова сис­тема людини споживає 20 % загальної кількості кисню. Припинення постачання киснем головного мозку людини на 10 с призводить до втрати свідомості, а на 10-12 хв викликає незворотні пошкодження. Уже говорилось, що тіло виконує трофі­чну функцію відносно відростків. Окрім того, мембрана тіла більшості нейронів вкрита синапсами, тому відіграє роль у сприйманні і обробленні інформації, тобто виконує інтегративну функцію.

Дендрити (dendron - дерево) - чисельні короткі (до 1 мм) відростки, які дуже розгалужені і з віддаленням від тіла стають тонкими. Дендрити мультиполя-рних нейронів мають шипики - короткі (2-3 мкм) відростки. На одному нейроні Пуркиньє мозочка міститься близько 40 тис. шипиків. На шипиках розміщені си­наптичні контакти. Дендрити густо вкриті синапсами, через які надходить до них інформація. Дендритна зона нейронів добре розвинута і забезпечує конвергент­ний збір інформації, яка надходить через синапси від інших нейронів. В активно­му стані кожна терміналь вивільнює медіатор, який змінює місцеву проникність мембрани дендрита. У результаті виникає постсинаптичиий потенціал, який пе­редається від дендритів до початкового сегмента. Головні органоїди тіла нейро­на заходять у стовбури дендритів. У дендритах відсутні синаптичні міхурці.

Нейрон має один головний відросток, який називають аксоном (axis - вісь), або нейритом. Основна функція аксона - проведення нервових імпульсів до ін­ших клітин - нервових, м'язових та секреторних. Більшість аксонів є довгими (до 1 м) нитчастими відростками, які відходять від тіла нейрона, утворюючи у цьому місці конусоподібний виступ - аксонний горбик. Початок аксона (початковий сегмент) позбавлений мієлінової оболонки. Аксонний горбик і початковий сег­мент утворюють тригерну зону, в якій виникають постсинаптичні потенціали дії. У аксоні, в тому числі і у початковому сегменті, відсутній гранулярний ендоплаз­матичний ретикулум, тому синтез білка неможливий. По всій довжині аксон має мікротрубочки і мікрофіламенти, мітохондрії і синаптичні міхурці.

Дендрити і аксони зберігають свою форму завдяки мікротрубочкам, які забезпечують також транспорт різних речовин з тіла нейронів у відростки.

Аксон може утворювати колатералі, по яких поширюються імпульси на рі­зні нейрони. Вони можуть бути зворотними, горизонтальними або косими. Кола­тералі аксонів об'єднують пірамідні і зірчасті нейрони у функціональні популяції, можуть утворювати замкнуті ланцюги, якими циркулює збудження.

Аксони утворюють кінцеві галуження, терміналі, або телодендрії. Вони позбавлені мієлінової оболонки, тому швидкість поширення збудження у них не­велика. Плазматична мембрана закінчень формує пресинаптичну частину синап-сів. Форма закінчень може бути різною, а найчастіша вона булавоподібна. У ци­топлазмі пресинаптичних закінчень наявні мітохондрії і синаптичні міхурці. Ме­мбрана пресинаптичних закінчень містить специфічні рецептори, чутливі до меді­аторів і модуляторів. Окрім того, у мембрані пресинаптичних закінчень наявні кальцієві канали, що забезпечують надходження у терміналі кальцію. Терміналі пристосовані для передачі збудження на інші нейрони або ефекторні клітини.

Отже, інформація надходить до нейронів через чисельні синапси, розташо­вані на дендритах і тілі. Вона передається нейроном до інших нейронів або клітин робочих органів через синапси, що утворюють нервові закінчення аксона нейрона.

Тому плазматична мембрана тіла, дендритів і нервових закінчень більш чутлива до хімічних речовин, ніж мембрана аксона. У мембрані тіла нейронів також наявні кальцієві канали.

 

Класифікація нейронів

 

На сьогодні є багато підходів до класифікації нейронів. Форма їхнього тіла може бути різною і залежно від цього їх назвали: пірамідні, кошикоподібні, зір­часті, овальні, веретеноподібні тощо. Розміри тіла нейронів коливаються від 5 мкм {нейрони мозочка) до 900 мкм (нейрони гангліїв черевоногих молюсків). Тіло великих пірамідних нейронів кори головного мозку має розміри від 120-ти до 150-ти мкм. Чим більше тіло нейрона, тим більшою є дендритна зона, тим довший аксон і більше ядро. У великих нейронів розміри ядра досягають 20 мкм, а в дріб­них воно майже повністю заповнює тіло. Великі нейрони отримують більше ін­формації і на більшу відстань її передають.

За довжиною аксона розрізняють довгоаксонні (мотонейрони, пірамідні нейрони) і короткоаксонні (проміжні нейрони спинного мозку, нейрони ретику­лярної формації).

За кількістю відростків розрізняють мультиполярні, біполярні, уніполяр­ні і псевдоуніполярні нейрони. Мультиполярні нейрони мають багато дендритів і один аксон. Такі нейрони найбільш характерні для мозку хребетних. Біполярні нейрони мають два відростки - дендрит і аксон. Біполярні нейрони наявні у слу­ховій, зоровій і нюховій системах. Уніполярні нейрони мають один відросток і властиві гангліонарній нервовій системі безхребетних. Псевдоуніполярні нейрони наявні у спинальних гангліях хребетних і чутливих гангліях черепних нервів. Від яйцеподібного тіла такого нейрона відходить один відросток, який потім ділиться γ- або Т-подібно на дві гілки. Одна гілка йде у центральну нервову систему, а друга - на периферію. Кожна з гілок утворює галуження.

За фізіологічною функцією нейрони поділяють на три групи: чутливі (сен­сорні, рецепторні, аферентні), що сприймають інформацію із зовнішнього або внутрішнього середовища; асоціативні (контактні, проміжні, вставні, інтер-нейрони), що зв'язують різні нервові клітини між собою; рухові (ефекторні, ефе­рентні), що проводять низхідні впливи від вищерозташованих відділів централь­ної нервової системи до нижчерозташованих або до робочих органів.

Аферентні нейрони проводять збудження від рецепторів у центральну нер­вову систему. їх тіла розміщені поза центральною нервовою системою і знаходя­ться у спинномозкових гангліях та у відповідних їм гангліях головного мозку. Це - псевдоуніполярні нейрони. їх, власне, аксони проводять збудження від соми у центри спинного мозку або стовбура мозку, а аксоподібні дендрити ідуть на пе­риферію і утворюють чутливі нервові закінчення - рецептори в шкірі, м'язах і сухожиллях. До аферентних належать також нейрони, аксони яких утворюють вис­хідні шляхи спинного і головного мозку.

Еферентні нейрони проводять збудження з центральної нервової системи до робочих органів (ефекторів) або до нижчерозташованих центрів. Ті ефекторні нейрони, які посилають імпульси до скелетних м'язів, називаються мотонейро-нами. їх тіла знаходяться у передніх рогах сірої речовини спинного мозку, у дов­гастому і середньому мозку. Деякі еферентні нейрони (кори великих півкуль, чер­воного ядра) проводять збудження до мотонейронів. Еферентні нейрони вегетати­вної нервової системи регулюють роботу серця, гладеньких м'язів внутрішніх ор­ганів і залоз. Тіла перших рухових нейронів вегетативної нервової системи роз­міщені в стовбурі мозку і спинному мозку, а других - у периферичних гангліях.

Інтернейрониутворюють найбільшу групу нейронів центральної нервової системи. їх відростки не виходять за межі центральної нервової системи. Ці ней­рони здійснюють зв'язки між рецепторними і ефекторними нейронами. У цент­ральній нервовій системі вставні нейрони утворюють ланцюги, що аналізують вхідну сенсорну інформацію, зберігають її (пам'ять)і формують команди. Встав­ні нейрони, які виконують однакові функції (з однаковими входами і виходами), згруповані у вигляді ядер.

За електрофізіологічною функцією розрізняють збудливі (ексцитаційні) і гальмівні (інгібіційні) нейрони.

Одна з функцій нейронів полягає у синтезі, збереженні і виведенні (секре­ції) медіатора. Залежно від хімічної природи медіатора, розрізняють холінергічні, норадренергічні, дофамінергічпі, серотонінергічні, гліцинергічні, глутамінергічні і ГАМК-ергічні нейрони. Відповідно до принципу Дейла, нейрон синтезує один медіатор і використовує його у всіх своїх терміналях.

 

Нейроглія

 

Крім нейронів, до нервової системи належать і клітини глії, або нейроглії (дослівно - "нервовий клей"). Розміри гліальних клітин у 3-4 рази менші, а кіль­кість їх у 10 разів більша, ніж нервових. Вони становлять майже 50 % об'єму цен­тральної нервової системи. З віком кількість нервових клітин зменшується, а глі­альних збільшується.

Гліальні клітини наявні як у хребетних, так і безхребетних тварин. Вони виконують опорну функцію відносно нейронів і беруть участь у регуляції складу міжклітинного середовища. Гліальні клітини позбавлені електричної збудливості, оскільки у їх мембрані відсутні натрієві або кальцієві потенціалозалежні канали. Проте їх мембрана поляризована і характеризується високою проникністю для калію. Мембранний потенціал спокою становить -90 мВ і його рівень наближає­ться до калієвого рівноважного потенціалу.

Розрізняють три типи гліальних клітин: астроцити, олігодендроцити і клі­тини мікроглії. Астроцити мають відростки, що відходять від їх тіла у всі боки, надаючи їм форму зірки. Деякі відростки закінчуються на поверхні кровоносних судин. У корі головного мозку астроцитів є найбільше (61,5 %). Астроцити спо­лучені між собою високопроникними контактами. Вважають, що астроцити вико­нують такі функції: 1) служать опорою для нейронів; 2) забезпечують процеси репарації; 3) ізолюють і об'єднують нервові волокна; 4) беруть участь у регуляції складу міжклітинного середовища. Остання функція полягає в тому, що астроци­ти знижують зовнішньоклітинну концентрацію калію після її підвищення внаслі­док активності нейронів. Завдяки високій проникності їх мембрани для калію і зв'язкам між астроцитами, вони виконують роль буфера у випадку підвищення зовнішньоклітинної концентрації калію. Можливо, що астроцити поглинають нейромедіатори у деяких синапсах, обмежуючи тривалість їх дії.

Клітини олігодендроглії мають тільки один відросток. Кількість клітин олігодендроглії більша у підкоркових структурах і стовбурі мозку, ніж у корі. Функції, за винятком утворення навколо аксонів у центральній нервовій системі мієлі­нової оболонки, нез'ясовані. У периферичній нервовій системі мієлінова оболон­ка утворюється шваннівськими клітинами.

Клітини мікроглії дуже дрібні і розсіяні по всій нервовій системі. Вони проліферують у місцях пошкодження і дегенерації, перетворюються у великі макрофаги і фагоцитують продукти розпаду.

Необхідно зауважити, що функції глії, мабуть, не вичерпуються на цьому. Встановлено, що навколо функціонуючих нейронів кількість гліальних клітин збільшується. За короткотривалої активації нервових центрів їх кількість збільшується завдяки переміщенню, а за тривалої - завдяки мітозу. Існують різні припу­щення про різні функції глії у нервовій діяльності: 1) нейрони отримують інст­рукції від глії; 2) глія має відношення до навчання і пам 'яті; 3) глія виділяє фактор росту нервів; 4) глія має відношення до утворення і зміцнення тимчасових зв'язків.

 

Нервові волокна

 

Відростки різних нейронів відходять на периферію у складі нервів (нерво­вих стовбурів). Нерв складається з великої кількості нервових волокон, які ото­чені спільною сполучнотканинною оболонкою (периневрієм). Відросток нейро­на, що оточений гліальною оболонкою, називається нервовим волокном. Нерви є чутливі, рухові і змішані. Всі спинномозкові нерви є змішані.

Змішані нерви містять волокна різного типу і діаметра. Наприклад, сіднич­ний нерв містить рухові волокна (аксони мотонейронів), чутливі волокна (аксоно- подібні дендрити сенсорних нейронів) і волокна нейронів симпатичних гангліїв.

Нервові волокна ділять на мієлінові (м'якушеві) і безмієлінові (безм'якушеві). Мієлінові нервові волокна властиві хребетним тваринам. Вони вхо­дять до складу соматичної нервової системи, тобто чутливих, рухових і змішаних нервів, які йдуть до скелетної мускулатури і органів чутгя. Є вони і у вегетативній нервовій системі (прегангліонарні волокна). Безмієлінові волокна наявні у безхре­бетних, а також у хребетних - в основному у симпатичній нервовій системі (постгангліонарні).

Мієлінове нервове волокно має осьовий циліндр, поверхню якого утворює плазматична мембрана, а вміст називається аксоплазмою. Зверху волокно вкрите мієліновою оболонкою, яка формується за рахунок того, що шваннівська клітина багаторазово обгортає осьовий циліндр. Унаслідок такого обгортання утворюєть­ся жироподібний футляр. Мієлін складається на 80 % з ліпідів і на 20 % з білків, які входять до складу мембрани шваннівських клітин. Мієлін характеризується високим електричним опором. Мієлінова оболонка не є суцільною. Одна шваннів­ська клітина у периферичних нервах утворює мієлінову оболонку довжиною бли­зько 1 мм. Тому через кожні 1-2 мм вона переривається, залишаючи відкритими ділянки плазматичної мембрани, ширина яких приблизно 1 мкм. Ці ділянки нази­ваються перехватами Ранв'є.

Мієлінізація нервових волокон підвищує швидкість проведення збудження. В онтогенезі ссавців вона починається спочатку у спинному мозку, потім охоплює довгастий мозок і вищі відділи центральної нервової системи. У периферичних нервах вона починається у плечовому сплетінні, пізніше - у сідничному нерві. При деяких захворюваннях (розсіяний склероз) порушується мієлінова оболонка волокон головного і спинного мозку.

Безмієлінові нервові волокна не мають мієлінової оболонки. Вони ізольова­ні одне від одного тільки шваннівськими клітинами. У безхребетних тварин, які мають тільки безмієлінові волокна, підвищення швидкості проведення збудження досягається за рахунок збільшення діаметра волокон до 1000 мкм (гігантський аксон кальмара).

Нервові волокна хребетних тварин ділять на три групи (А, В і С) за їхнім діаметром, електрозбудливістю і швидкістю проведення збудження. За цими ж ознаками волокна групи А ділять на чотири підгрупи (α, β, γ, δ). Група А вклю­чає найбільш товсті і добре мієлінізовані рухові і чутливі нервові волокна. До групи В входять тонші і слабо мієлінізовані прегангліонарні нервові волокна веге­тативної нервової системи. Група С складається з найтонших безмієлінових постгангліонарних симпатичних нервових волокон. До цієї ж групи належать ті нерво­ві волокна, які проводять збудження від рецепторів болю, холоду, тепла і тиску.

Волокна Аα найтовстіші і проводять збудження найшвидше (70-120 м/с). Діаметр волокон Аβ становить 8-13 мкм, швидкість проведення 40-70 м/с; Аγ - 4-8 мкм, швидкість - 15-40 м/с; Аδ - 1-4 мкм, швидкість - 5-15 м/с. Волокна групи В мають діаметр 1-3 мкм, проводять збудження зі швидкістю 3-14 м/с. Волокна групи С - найтонші (0,5-1 мкм) і найповільніше проводять збудження (0,5-2 м/с).

Найбільш збудливими є волокна Аα, найменш збудливими - С-волокна (рі­зниця у 100 разів).