Залежність порогової сили струму від його тривалості

 

Порогова сила струму знаходиться в оберненій залежності від тривалості його дії. Особливо чітко проявляється ця закономірність, якщо використовувати прямокутні електричні імпульси: чим більша їх амплітуда, тим меншою може бути тривалість, щоб виникло збудження. Цю закономірність зображають графі­чно, відкладаючи на абсцисі тривалість імпульсів, а на ординаті - їх амплітуду. В результаті одержують криву сили-часу, що має форму гіперболи. її гілки не торкаються осей координат, а утворюють ділянки паралельного їм проходжен­ня. Криву сили-часу вперше отримав Л.Гоорвег (1892), а потім - П.Вейс (1901). ЛЛапік (1908) запропонував визначати дві основні точки кривої - реобазу і хронаксію. Реобаза — мінімальна сила струму, що викликає збудження при тривалій його дії. Найменший час, протягом якого повинен діяти струм, рівний реобазі, щоб викликати збудження, називається корисним (підкреслюється, що подальша дія струму не потрібна). Хронаксія - час, протягом якого повинен діяти струм подвійної реобази, щоб спричинити збудження. Метод хронаксиметрії використо­вуйтеся не тільки в експериментальних дослідженнях; а й у клініці.

Крива сили-часу не торкається абсциси тому, що струми, які менші за рео­базу, не викликають збудження навіть коли їх тривалість є значною. Нона не тор­кається ординати тому, що дуже короткі електричні імпульси не спричиняють збудження навіть тоді, коли їх сила є дуже велика. Зумовлено це тим, що такі ко­роткі імпульси не встигають деполяризувати мембрану до критичною рівня.

Криву сили-часу можна описати за формулою:

 

 

Де і - сила струму; І - тривалість його дії; а і Ь - константи, що характеризуюті. іканину. Залежність порогової сили струму від тривалості його дії називають "законом гіперболи".

 

Залежність порогової сили струму від крутості наростання його сили

 

Якщо для подразнення використовують не прямокутні електричні імпульси, а шилоподібні або експоненціальні, критичний рівень деполяризації (поріг) змі­щується у позитивну область. Тому для запуску потенціалу дії амплітуда цих ім­пульсів повинна бути більшою, ніж прямокутних. Отже, порогова сила струму збільшується зі зменшенням крутості наростання його сили. При деякій міні­мальній крутості наростання сили струму подразнення не виникає. Явище присто­сування збудливої тканини до повільного наростання сили струму називають акомодацією. Акомодація пов'язана з частковою інактивацією натрієвих і ак­тивацією калієвих потенціалозалежних каналів. До акомодації більш здатні рухові, ніж чутливі нервові волокна. Акомодація розвивається і під час викорис­тання механічних та термічних подразників. Залежність порогової сили струму від крутості наростання його сили називають "законом градієнта подразнення".

 

Полярний закон

 

Е.Пфлюгер (1859) досліджував вплив постійного електричного струму на нервово-м'язовий препарат і встановив низку фактів, які свідчать про різну дію анода і катода. Отже, постійний електричний струм характеризується поляр­ною дією. При позаклітинному подразненні постійний електричний струм подра­знює двічі: в області прикладання катода під час замикання, а в області прикла­дання анода під час розмикання кола. Поріг подразнення при замиканні кола ме­нший, ніж при розмиканні. В області прикладання катода струм має вихідний на­прям: з клітини через мембрану.

Для внутрішньоклітинного подразнення необхідно, щоб мікроелектрод був сполучений з анодом і забезпечив вихідний напрям струму.

Таким чином, подразнення здійснюється під час замикання струму від зовнішнього джерела вихідного з клітини напряму, а під час розмикання — вхідного. Щоб зрозуміти механізми подразнюючої дії катода і анода постійного струму, необхідно розглянути зміни мембранного потенціалу і збудливості під їх впливом.

 

Фізичний електротон

 

Дія електричного струму на збудливі клітини супроводжується змінами мембранного потенціалу, серед яких розрізняють активні і пасивні. Активні зміни мембранного потенціалу виникають унаслідок впливу струму на опір, або іонну провідність мембрани. Таку дію чинить пороговий струм вихідного на­пряму. Пасивні, або електротонічні, зміни мембранного потенціалу виникають під час проходження вхідного іслабкого вихідного струму, коли активні власти­вості мембрани ще не виявляються.

Пасивні зміни мембранного потенціалу називають фізичним електрото­ном. Під анодом струм входить у клітину і збільшує мембранний потенціал (гіперполяризує мембрану), що називають анелектротоном. Під катодом струм ви­ходить з клітини і зменшує мембранний потенціал (деполяризує мембрану), що називають кателектротоном. Під впливом анода ємність мембрани додатково заряджається, а під впливом катода - розряджається. Електротонічні зміни мемб­ранного потенціалу здійснюються не раптово, а плавно, що зумовлено ємнісними властивостями мембрани. Зі збільшенням сили подразнюючого струму амплітуда електротонічних потенціалів зростає. Електротонічні потенціали меншої амплі­туди можна виявити і на деякій відстані від місця прикладання катода та анода.

 

Локальний потенціал

 

Коли амплітуда кателектротону досягає певної величини (більше половини критичної деполяризації), до пасивної деполяризації мембрани додається активна відповідь у формі локального потенціалу, або місцевої підпорогової відповіді. Локальний потенціал описали вперше А.Ходжкін і Д.Катц (1939).

За своїми властивостями локальний потенціал значно відрізняється від потенціалу дії. Він не має чіткого порога виникнення і розвивається, коли сила подразнення становить 0,5-0,9 порога для потенціалу дії. Його амплітуда зале­жить від сили подразнення і не підпорядковується закону "все або нічого". Він поширюється з затуханням амплітуди на незначну відстань (до 3 мм). Його роз­виток не супроводжується фазою абсолютноїрефрактерності.

Висхідна частина локального потенціалу розвивається за рахунок активації натрієвої проникності мембрани, але це підвищення ще не має регенеративного характеру. Низхідна частина зумовлена інактивацією натрієвої проникності і активацією калієвої.

Локальний потенціал відіграє важливу роль у розвитку деполяризації мемб­рани до критичного рівня, яка складається з амплітуди кателектротону і ампліту­ди локального потенціалу. Коли їх сума досягає критичного рівня, локальний по­тенціал переростає у потенціал дії. Отже, катод подразнює збудливу тканину під час замикання кола тому, що за рахунок розвитку кателектротону і локального потенціалу деполяризує мембрану до критичного рівня.

 

4.7. Закон "все або нічого"

 

Одержавши у відповідь на порогове подразнення потенціал дії, надпорогові, імпульси не викликають зростання його амплітуди, а тільки зменшенії» патент Ного, або прихованого періоду виникнення. Надпорогові імпульси великої мит і причиняють потенціал дії без латентного періоду, оскільки електротонічні і де нопяризація мембрани переходить відразу у висхідну частину потенціалу дії. На залежність амплітуди потенціалу дії від сили подразника відома під назвою зако­ну "все або нічого". Згідно з цим законом, підпорогові подразники не виклика­ють потенціал дії (нічого); при пороговому подразненні Генерується потенціал дії максимальної амплітуди (все), яка не зростає із збільшенням сили подразненнях (все).

Закон "все або нічого" відкрив Г.Боудич (1871) в процесі дослідження скоротливих властивостей серцевого м'яза. Пізніше його використали для пояснення генерації потенціалів дії. Не слід абсолютизувати цей закон, оскільки при підпороговому подразненні розвивається локальний потенціал.

 

Фізіологічний електротон

 

Фізіологічним електротоном називають зміни збудливості в області прикладання до нерва або м 'яза катода і анода підпорогового постійного електричного струму. Під час короткочасної дії струму катод підвищує, а анод знижує ібудливість. Ці зміни збудливості чітко виражені безпосередньо під катодом і анодом і поступово затухають з віддаленням від них.

Електротонічні зміни збудливості відкрив Е.Пфлюгер (1859), проте їх при­рода стала зрозумілою значно пізніше. Фізіологічний електротон пов'язаний з па­сивними змінами мембранного потенціалу (фізичний електротон) під впливом катода і анода. Необхідно зауважити, що при короткочасній дії постійного елект­ричного струму пасивно змінюється тільки мембранний потенціал і не зазнає шін критичний рівень деполяризації. Унаслідок цього за рахунок розвитку каелектротонічної деполяризації мембранний потенціал наближається до критичного рівня і збудливість зростає. За рахунок розвитку анелектротонічної і дерполяризації мембранний потенціал, навпаки, віддаляється від критичного рівня і збудливість пригнічується.

Під час тривалої дії постійного струму розвиваються протилежні зміни збудливості: під катодом початкове підвищення збудливості змінюється на її пригнічення, а під анодом спочатку знижена збудливість поступово підвищуєть­ся. Пригнічення збудливості внаслідок тривалої дії катода постійного струму від­крив Б.Ф.Вериго (1883), назвавши його катодичною депресією.

Суть цих вторинних змін збудливості з'ясувалась недавно. Тривала дія постійного електричного струму впливає не тільки на мембранний потенціал, а й на критичний рівень деполяризації. Тривала деполяризація мембрани пригнічує збудливість через сильне зміщення критичного рівня деполяризації у позитивну область, що пов'язано з інактивацією потенціалозалежних натрієвих каналів.

Якщо анелектротон триває довго, збудливість підвищується через зміщення критичного рівня деполяризації у негативну область, що пов'язують з ліквідацією стаціонарної інактивації частини потенціалозалежних натрієвих каналів.

Якщо гіперполяризуючий струм досить сильний і тривалий, його вимикання супроводжується розвитком анод-вимикального потенціалу дії. Зумовлено це тим, що спадання амплітуди анелектротону є деполяризацією мембрани до змі­щеного критичного рівня. Цим і пояснюється подразнююча дія анода під час розмикання кола постійного електричного струму (полярний закон).