Вегетативная нервная система. Структурно-функциональные отличия от соматической нервной системы

Вегетативная нервная система регулирует работу внутренних органов. Ее работа не подчинена воле человека, поэтому вегетативную нервную систему часто называют автономной. Особенностью вегетативной нервной системы является локализация эфферентного нейрона нервного центра, вынесенного за пределы ЦНС и располагающегося в вегетативных ганглиях. В соматической нервной системе и вставочные и эфферентные нейроны расположены в пределах мозга. Рецепторы вегетативных рефлексов располагаются во внутренних органах, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, выводных протоков и носят название висцерорецепторов.

Задачей вегетативного отдела нервной системы является регуляция работы внутренних органов, просвета выводных протоков, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Посредством вегетативной нервной системы реализуются вегетативные безусловные и условные рефлексы, изменяющие состояние гладких мышц, сердечной мышцы, железистой ткани. Произвольная регуляция работы этих тканей невозможна. Поэтому, как уже говорилось выше, вегетативную нервную систему правильнее следует называть автономной. (При определенной тренировке некоторые люди демонстрируют ограниченные возможности произвольной регуляции работы внутренних органов!) Регуляция работы внутренних органов не требует такой быстроты, как скелетных мышц. Наоборот, вегетативная нервная система обеспечивает постоянство состояния внутренней среды организма (гомеостаз), показателей работы внутренних органов и всех висцеральных систем (гомеостатическая регуляция). В случае необходимости (например, при физической нагрузке) изменения в работе внутренних органов должны происходить, но медленнее и более плавно, чем в соматической нервной системе.

Для реализации этой деятельности вегетативный отдел обеспечивает постоянный сбор и анализ афферентной информации с различных висцерорецепторов (осмо-, хемо-, механо- и термо-), ее обработку (интеграцию) и формирование ответной реакции, которая влияет на работу внутренних органов через изменение состояния гладких мышц, сердечной мышцы и железистой ткани.

Однако через эфферентное звено вегетативной нервной системы могут быть реализованы изменения, происходящие в соматическом отделе

Другой важной задачей вегетативной нервной системы является трофическое влияние на все органы и ткани, в том числе на скелетные мышцы и ЦНС.

Основные структурные особенности вегетативного отдела нервной системы:

1) Очаговое расположение нервных центров (мезенцефальный, бульбарный, тораколюмбальный и крестцовый) и, как следствие, очаговый выход волокон из ЦНС, которые идут к самым различным органам и тканям.

2) Нервные волокна вегетативного отдела относятся или к типу В (тонкие со слабо выраженной миелиновой оболочкой) или к типу С (тонкие, не имеющие миелиновой оболочки). В соматическом отделе нервные волокна относят к типу А, то есть они все имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, а диаметр их колеблется от 1 до 22 мкм (волокна подгрупп α, β, γ и δ (табл. 2)).

3) Эфферентное звено дуги вегетативного рефлекса чаще всего состоит из двух или даже трех нейронов.

4) Поверхностная клеточная мембрана нейронов имеет меньшую плотность расположения быстрых натриевых каналов.

Основные функциональные особенности вегетативного отдела нервной системы (они в основном следуют из структурных отличий, но часть их связана с особенностями метаболизма нейронов вегетативной нервной системы):

1) Из одного нервного центра контролируется одновременно работа многих тканей и органов и даже физиологических систем. Таким образом, создается возможность интеграции и координации деятельности различных органов и физиологических систем. Однако эта особенность в условиях патологии приводит к крайне неблагоприятным последствиям. Например, при повреждениях продолговатого мозга нарушается функция блуждающего нерва и, как следствие, работа сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем 2) Возбуждение по волокнам вегетативной нервной системы распространяется гораздо медленнее (0,5-1 м/сек), чем в соматической нервной системе 3) В ганглиях вегетативной нервной системы происходит:

· длительная задержка проведения возбуждения, связанная с дополнительным синапсом, а также с продолжительной синаптической задержкой в синапсах вегетативной нервной системы (1,5-30 мсек);

· мультипликация возбуждения;

· пространственная и временная суммация возбуждения;

· трансформация возбуждения;

· замыкание периферических рефлексов, что позволяет осуществлять регуляцию различных функций без участия ЦНС.

4) Фаза деполяризации потенциала действия длится дольше, а амплитуда ПД ниже, чем в соматической нервной системе. Это объясняется меньшей плотностью натриевых каналов на поверхностной клеточной мембране нейронов вегетативной нервной системы. В связи с длительной фазой деполяризации дольше длится и период абсолютной рефрактерности. Это в свою очередь является причиной низкой лабильности нейронов вегетативной нервной системы.

5) Фаза реполяризации потенциала действия длится дольше, чем в нейронах соматической нервной системы, так как в нейронах вегетативной нервной системы менее интенсивно функционирует натрий-калиевый насос (снижен метаболизм нейронов вегетативной нервной системы). Таким образом, общая продолжительность потенциала действия больше, чем в соматической нервной системе.

6) Импульсная активность нейронов вегетативной нервной системы ниже (1-15 имп./сек), чем соматических (20-60 имп./сек).

Низкая возбудимость, проводимость, лабильность и импульсная активность нейронов вегетативной нервной системы позволяют ей регулировать деятельность внутренних органов без резких колебаний показателей гомеостаза внутренней среды организма (рН, осмотическое давление, температура и др.), показателей работы различных физиологических систем (частота сердечных сокращений, величина артериального давления, частота дыхания и др.), оказывать трофическое влияние на различные органы и ткани.

Таким образом, вегетативная нервная система так же, как и соматическая, функционирует по рефлекторному принципу, но в более замедленном режиме. К вегетативным рефлексам относятся те, которые заканчиваются на внутренних органах, сосудах, выводных протоках и др. К разряду вегетативных относят и смешанные рефлексы, начинающиеся с рецепторов внутренних органов