Сущность пресинаптического торможения

Пресинаптическое торможение заключается в том, что на пресинаптической терминали А обычного возбуждающего синапса (с его помощью может переходить возбуждение от нейрона Г к нейрону В) заканчивается терминаль Б другого нейрона С, образуя на ней аксо-аксональный синапс.

Через этот синапс дополнительный нейрон С оказывает тормозное воздействие на пресинаптический аппарат основного синапса. Это проявляется в снижении возбудимости и проводимости поверхностной мембраны пресинаптического аппарата, а значит, в невозможности ее деполяризации и выделения медиатора в синаптическую щель. В результате этого не происходит передача возбуждения с нейрона Г на нейрон В. Механизм тормозного действия нейрона С на пресинаптическую терминаль нейрона Г может быть двояким.

Чаще нейрон С является возбуждающим, но его особенностью является способность к очень высокой импульсной активности (с очень большой частотой – до 1000 импульсов в секунду). В результате на пресинаптической терминали А нейрона Г развивается пессимальное торможение, приводящее к нарушению проведения возбуждения и прекращению выделения медиатора.

Реже нейрон С является обычным тормозным (см. «первичное торможение»), то есть он выделяет на терминаль А нейрона Г (по механизму постсинаптического торможения) тормозной медиатор, который гиперполяризует поверхностную мембрану и тем снижает ее возбудимость и проводимость, что также приводит к прекращению выделения медиатора.

19. Принципы координации рефлекторной деятельности ЦНС. Доминанта. Характеристика доминантного центра (А.А.Ухтомский). Роль доминанты в интегративной деятельности организма.

1 торможение; активный физиологический процесс, который обеспечивается работой нейронов и заключается в подавлении или предотвращении процесса возбуждения

2 субординация; существует строгая иерархия между «главными» и «подчиненными» центрами

3 дивергенция;

4 конвергенция; схождение различной афферентной информации в одних и тех же нервных центрах на полимодальных или поливалентных нейронах

5 иррадиация возбуждения; тормозные нейроны ограничивают не только распространение (иррадиацию) возбуждения, но и его интенсивность

6 концентрация возбуждения; процесс, обратный иррадиации возбуждения. Смысл его заключается в том, что в нервном центре, ответственном за регуляцию какой-либо физиологической функции, количество активно функционирующих нейронов с течением времени уменьшается, то есть ту же самую «работу» выполняет меньшее количество нейронов.

7 реципрокная иннервация; произвольные и непроизвольные движения могут быть реализованы только при условии согласованной работы мыщц-антагонистов

8 общий конечный путь; моторные нейроны являются общим конечным путем, через который реализуются разные рефлекторные, непроизвольные и произвольные движения

9 индукция. провокация (наведение, вызывание) одним процессом (например, возбуждением) другого – противоположного (торможения)

Принцип доминанты разработан известным русским физиологом А.А.Ухтомским (1928). Доминанта – это очаг (нервный центр или сразу несколько нервных центров) господствующего (преобладающего, сильного) возбуждения в ЦНС, который возникает на неопределенно долгое время и подчиняет себе работу других центров ради реализации какой-либо биологической или социальной потребности.

Причинами возникновения доминирующего возбуждения могут быть:

1 сильные потоки импульсов, поступающих к этому центру (с рецепторов, из других участков ЦНС);

2 изменившийся гуморальный (гормональный) фон.

Чаще всего доминанта возникает при сочетании этих двух причин. При этом создаются благоприятные условия для возникновения суммации на нейронах подпороговой каймы нервного центра, а значит, для вовлечения в процесс возбуждения дополнительных нейронов.

Доминантный центр обладает следующими свойствами:

1 повышенная возбудимость, которую создают мощные потоки нервных импульсов и изменившийся гуморальный фон; эта повышенная возбудимость позволяет центру реагировать на ранее допороговые для него раздражители («притягивать» возбуждение от других центров);

2 стойкое и длительное возбуждение; этому способствуют как причины, вызвавшие доминанту, так и вовлечение дополнительных нейронов в процесс возбуждения, а также эффект последействия, наблюдаемый в доминирующих центрах;

3 торможение других нервных центров по механизму одновременной отрицательной индукции, что необходимо для концентрации действий организма в направлении достижения конечного полезного результата;

4 векторность, то есть направленность действия с привлечением других нервных центров, «полезных» для более быстрой и качественной реализации поставленной цели.

Благодаря этим свойствам принцип доминаты является одним из основополагающих в работе ЦНС. Он лежит в основе любого мотивационного возбуждения, возникающего всегда при появлении той или иной биологической или социальной потребности. Но так как среди множества потребностей у человека (или животных) всегда выделяется одна – главная потребность, то и среди множества мотивационных возбуждений выделяется одно – наиболее важное. Это возбуждение называют доминирующим мотивационным возбуждением. Стало быть, наше целесообразное, целенаправленное поведение определяется постоянной сменой доминирующих мотиваций.

Не всегда принцип доминанты играет положительную роль. Есть целый ряд патологических доминант (вредные привычки; слепая вера во что-то, не приносящая пользу человеку; неверие в выздоровление во время болезни и др.). Во всех подобных случаях задача врача заключается в том, чтобы создать у больного положительную доминанту, которая бы по механизму одновременной отрицательной индукции затормозила патологическую доминанту.