Розділ VII. Царство гриби

Інформаційні дані. Гриби за сучасними уявленнями становлять самостійне царство. Гриби — це нижчі еукаріотні гетеротрофні організми, що не мають пластид і хлорофілу. Талом грибів називається міцелієм і складається з окремих ниточок - гіф. Тільки у примітивних нижчих грибів талом представлений плазмодієм або зачатковим міцелієм — ризоміцелієм.

Клітини міцелію вкриті полісахаридною (пектиновою або целюлозною) оболонкою, що містить азотисту речовину хітин. У ооміцетів оболонка целюлозна і не містить хітину. Протопласт диференційований на одне, два або кілька ядер і цитоплазму з органоїдами. Пластид немає, є мітохондрії, лізосоми, рибосоми, комплекс Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, вакуолі. Запасні поживні речовини — волютин, глікоген, олія; крохмалю не запасають.

Міцелій грибів буває багатоядерним, неподіленим перфорованим септами на клітини, або багатоклітинним — септованим. Гіфи міцелію мають необмежений верхівковий ріст і добре галузяться. Вони проникають у субстрат і всмоктують із нього поживні речовини всією поверхнею.

Гриби — гетеротрофи. Залежно від субстрату вони поділяються на сапрофіти (мертвий субстрат), паразити (живий субстрат) і симбіонти (взаємний паразитизм).

Розмноження у грибів буває вегетативне, безстатеве і статеве. Вегетативне розмноження відбувається частками міцелію, брунькуванням або розпадом міцелію на окремі клітини — хламідоспори.

Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами, спорами, конідієспорами. Вони можуть утворюватись ендогенно в спорангіях або екзогенно на кінцях особливих виростів міцелію — конідієносцях. Спори проростають у міцелій гриба.

Статевий процес у грибів може відбуватись у різних формах: хологамія, ізогамія, гетерогамія, оогамія, зигогамія, гаметангіогамія, соматогамія. У більшості грибів після статевого процесу розвиваються спори статевого спороношення. В багатьох грибів безстатеве і статеве спороношення чергуються.

Гриби живуть у різних умовах і утворюють такі екологічні групи: ґрунтові гриби (сапрофіти, хижі гриби, копрофіли, кератинофіли); водні гриби (сапрофіти, паразити), гриби-паразити рослин і тварин, мікоризні гриби-симбіонти; гриби, що оселяються на різних промислових матеріалах, викликаючи їх пошкодження.

Царство грибів має близько 100 тис. видів. Умовно вони поділяються на дві групи — нижчі і вищі гриби. У нижчих талом – представлений непосептованим багатоядерним міцелієм, або зачатковим міцелієм — ризоміцелієм, чи плазмодієм. У вищих грибів – міцелій багатоклітинний, септований — поділений перегородками - септами на одно-, дво-, рідше багатоядерні клітини.

Гриби традиційно поділяються на п’ять відділів: хітридіомікота; оомікота, зигомікота; аскомікота (сумчасті) гриби; базидіомікота та групу мітоспорових грибів. Перші три відділи — це нижчі гриби, а останні — вищі.

Відділ хітридіомікота (Chytridiomycota). Талом у вигляді плазмодію, або слаборозвинутого міцелію — ризоміцелію. Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами з одним заднім джгутиком. Статевий процес може відбуватися у формі хологамії, ізогамії, гетерогамії або оогамії. У відділі близько 1 тис. видів і п’ять порядків, основними з яких є: хітридієві, бластокладієві і моноблефаридові. Представниками порядку хітридієвих є ольпідій капустяний, що викликає «чорну ніжку» розсади капусти, і синхітрій ендобіотичний, що спричинює рак картоплі.

Відділ оомікота (Oomycota). Гриби цього відділу мають добре розвинутий неклітинний міцелій. Оболонка міцелію целюлозна, хітину немає. Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами, що мають два джгутики — пірчастий і гладкий. Статевий процес - оогамія, статевий продукт - ооспора. До відділу ооміцетів належить близько 800 видів, які об’єднані в 3 класи та декілька порядків, серед яких основними є сапролегнієві, пероноспорові, лептомитові, лагенидієві. Найважливішими представниками порядку сапролегнієвих є сапролегнія та ахлія, які уражують ікру, личинок, молодь риб, а також ослаблену і травмовану рибу. Із пероноспорових великої шкоди сільському господарству завдають фітофтора з родини пітієвих, що уражає види з родини пасльонових; представники родини пероноспорових — склерокарпа, що уражує злаки, плазмопара, що викликає хвороби винограду (мілдю) і соняшника (несправжня борошниста роса), пероноспора, що спричинює несправжню борошнисту росу тютюну, огірків, цибулі, буряків, маку та ін.

Відділ зигомікота (Zygomycota). До цього відділу належать гриби з добре розвинутим неклітинним міцелієм, хоч у зрілому стані в ньому можуть виникати перегородки і септи. Безстатеве розмноження здійснюється безджгутиковими спорангіоспорами або конідіями. Статевий процес - зигогамія, суть якого полягає у злитті двох недиференційованих на гамети клітин. Відділ має близько 400 видів, які належать до двох класів та 11 порядків серед яких розрізняють: мукорові, ентомофторові, ендогонові, зоопагові. У порядку мукорових добре відомим є сапрофітний гриб мукор, а ентомофторові гриби — це паразити наземних комах та інших членистоногих.

Відділ аскомікота (сумчасті гриби) (Ascomycota). Це вищі гриби, які мають добре розвинутий гаплоїдний міцелій, поділений перегородками з порами на одно- або багатоядерні клітини. Спори безстатевого розмноження — конідії, утворюються на гаплоїдному міцелії, екзогенно - на конідієносцях. Статевий процес — гаметангіогамія, тобто злиття двох гаметангіїв — антеридія і архікарпа — багатоядерних клітин, вміст яких недиференційований на гамети. У нижчих аскоміцетів статевий процес подібний до зигогамії. Внаслідок статевого процесу розвивається сумка з вісьмома, рідше чотирма ендогенними аскоспорами. У нижчих аскоміцетів сумки розвиваються на міцелії, а у вищих — у плодових тілах — клейстотецях, перитецях або апотецях. Відділ нараховує близько 30 тис. видів, які об’єднані в один клас Ascomycetes, що ділиться на три підкласи: голосумчасті, еуаскоміцети і локулоаскоміцети та близько 50 порядків.

До підкласу голосумчастих належать такі основні порядки і представники: ендоміцетові (сахароміцети, кандіда), тафринові (тафрина). У підкласі еуаскоміцетів виділяють три групи порядків: плектоміцети (порядок еуроцієві — емеріцела, сарторія, аспергіл, пеніцил); піреноміцети (порядок еризифові — еризифе, мікросфера, унцінула, сферотека; порядок клавіцепітальні—клавіцепс, кордицепс; порядок гіпокреальні — гіберела); дискоміцети (порядок пецицієві, зморшок, строчок). До підкласу локулоаскоміцетів належать вентурія, офіоболус, дідімела, мікосферела.

Відділ базидіомікота (Basidiomycota). Це вищі гриби з багатоклітинним міцелієм. Статевий процес — соматогамія. Статевих органів немає, зливаються дві гаплоїдні клітини. Статевий процес відбувається у два етапи: 1) плазмогамія, внаслідок якої утворюються дикаріотичні клітини та міцелій; 2) каріогамія, під час якої зливаються ядра дикаріону і утворюється диплоїдна клітина — зигота. Вона розвивається в базидію — орган статевого спороношення. На базидіях екзогенно формуються по чотири базидіоспори. Безстатеве розмноження може бути конідіальним. Вегетативно розмножуються частинами міцелію, оїдіями, хламідоспорами.

За типом розвитку та будовою базидій в межах класу базидіоміцети (Basidiomycetes) виділяються чотири підкласи: холобазидіоміцети, гетеробазидіоміцети, теліоспороміцети та устоміцети. Холобазидійні гриби мають одноклітинну базидію. До них належать такі порядки і представники: афілофорові (домовий гриб, трутовик, лисичка, коренева губка), агарикові (мухомор, сироїжка, хрящ-молочник, печериця, опеньок, болетус, моховик, сатанинський гриб), гастероміцети (бовіста, кальвація, лікопердон, склеродерма, веселка). Гетеробазидійні гриби мають складну багатоклітинну базидію — гетеробазидію. У теліоспороміцетів базидія 4 - клітинна фрагмобазидія — розвивається із товтостінної спочиваючої клітини — теліоспори. До підкласу належать два порядки — сажкові та іржасті, які є паразитами і збудниками хвороб рослин.

Група мітоспорових грибів. (дейтероміцети, або незавершені гриби Deuteromycetes). Це вищі гриби, які мають добре розвинутий багатоклітинний септований гаплоїдний міцелій. Розмножуються лише безстатевим способом — конідіями. Статевого розмноження і його продуктів, характерних для вищих грибів — сумок і базидій — не утворюють, через що і називаються мітоспоровими грибами. Ця група є формальною не таксономічною одиницею, оскільки відкриття сумчастих, або базидійних, спороношень дозволяє віднести їх до аскоміцетів, або базидіоміцетів. Конідієносці поодинокі або розміщені групами у вигляді коремій, спородохій, лож або пікнід. Конідії бувають одноклітинні або багатоклітинні.

Серед групи розрізняють три порядки: гіфоміцетальні, меланконіальні, сферопсидальні. Порядок гіфоміцетів характеризується поодинокими конідієносцями або зібраними в коремії і спородохії. До нього належать роди аспергіл, пеніцил, фузарій, вертицил, кладоспорій, гельмінтоспорій. Порядок меланконіальних характеризується груповим спороношенням у вигляді ложа. До нього належить глєоспорій. Порядок сферопсидальні об’єднує гриби з конідієносцями у пікнідах. Тут є роди септорія, фома, філостикта, аскохіта та ін.

Розділ VII. Царство гриби — мyсота