Кодирование информации в органе слуха

 

При рассмотрении принципов кодирования информа­ции в органе слуха необходимо ответить на два вопро­са: как происходит различение звуков по тонам, т. е. по частоте колебаний, и как происходит различение звуков по интенсивности. Для решения поставленной проблемы было предложено несколько теорий; резонансная теория Гельмгольца, телефонная теория Резерфорда, теория бегущей волны Бекеши и теория стоячих волн Эвальда,

Согласно телефонной теории Резерфорда, в улитке под действием звука генерируются электрические потен-циалы, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний.Эти потенциалы отводятся по слуховому нерву в головной мозг. Дальше исследования, в частности открытин микрофонного эффекта улитки, подтвердили справедливость этой теорий. Однако эти же исследовании- показали, что улитка работает по этому принципу до частот звуковых колебаний порядка 1000 Гц. Телефонная теория легла в основу современ­ных представлений о частотном характере кодирования звуковых колебаний на низких частотах.

Гельмгольц обратил внимание на то, что идущие в поперечном направлении плотные волокна основной

300

мембраны имеют разную длину. У основания улитки они наиболее коротки, а у вершины значительно длиннее. Гельмгольц считал, что волокна основной мембраны на-' тянуты подобно струнам арфы и имеют собственную ча­стоту колебаний, на которую они способны резониро­вать. При действии звука в наибольшей степени начинает колебаться то волокно, которое настроено в резо­нанс с данной звуковой частотой. Колебания каждого

ИЗ ВОЛОКОН ОСНОВНОЙ мембраны служат раздражителем

для рецепторных клеток, расположенных именно на этом волокне. Таким образом, для тона каждой высоты су­ществует свой индивидуальный рецептор.

Дальнейшие исследования заставили отказаться от теории Гельмгольца, хотя в своем основном пункте — в том, что различие высоты звука определяется локали­зацией места максимальной вибрации на основной мёмбране, —она оказалась верна. Вопреки представлению Гельмгольца об основной мембране как о совокупности натянутых струн, она не находится под натяжением. Если сделать надрез в натянутой мембране, то возни­кает широкое отверстие, между тем как в основной мем­бране края надреза смыкаются.

Согласно современным представлениям (Бекеши, Эвальд), в улитке имеют место явления резонанса. Од­нако резонирующим субстратом является не определен­ное волокно основной мембраны, как считал Гельмгольц, а столб жидкости (перилимфы и эндолимфы) определенной длины. Перилимфа вовлекается в колебания в результате вибрации мембраны овального окна. Коле­бания перилимфы возможны благодаря соответствен­ным смещениям мембраны круглого окна. Если бы мем­брана круглого окна была абсолютно жестким образо­ванием, то такие колебания перилимфы были бы невоз­можны. Звуковые колебания очень быстро бы затухали и не распространялись по перилимфе. Длина столба жидкости, вовлекаемого в колебания мембраной оваль­ного окна, определяется частотой колебаний. При часто­тах до 1000 Гц колеблется весь столб жидкости, при увеличении частоты длина столба уменьшается и на вы­соких частотах колеолется лишь небольшая часть жид-

костит вблизи овального окна.

Колебания перилимфы и эндолимфы вызывают коле­бания основной мембраны. Бекеши предположил, что основная мембрана колеблется по типу бегущей волны,

301

а Эвальд считал, что она колеблется по типу стоячей волны. Впоследствии Бекеши показал, что между этими двумя взглядами нет принципиального противоречия — мембрана в зависимости от своей эластичности может колебаться по типу либо бегущей, либо стоячей волны.

Впервые физические преобразования в улитке раз­личных животных и умерших людей под воздействием звуковых волн были прослежены Бекеши. Он наблюдал непосредственно под микроскопом колебания в различ­ных областях улитки при воздействии на нее синусои­дальных колебаний стремечка. Оказалось, что при ча­стотах ниже 50 Гц основная мембрана колеблется в фа­зе со стремечком наподобие телефонной пластинки, при увеличении частоты примерно до 1000 Гц наблюдается бегущая волна вдоль всей мембраны. При этих часто­тах возбуждаются рецепторы на протяжении всей дли­ны основной мембраны и имеется частотный характер кодирования высоты звука. При этом микрофонный ге­нераторный потенциал вызывает в афферентных нерв­ных волокнах нервные импульсы, частота которых соот­ветствует частоте воздействующих звуковых колебаний. Приведенные положения нашли подтверждения в элект­рофизиологических исследованиях с отведением потен­циалов от слуховых нервов. Верхний предел частотного кодирования высоты тона определяется рефрактерным периодом слухового нерва, который составляет пример­но 0,001с.

При частотах выше 1000 Гц колеблятся лишь огра­ниченная часть мембраны. При этом локализация на мембране областей с максимальной амплитудой колеба­ния определяется частотой колебаний. Максимум ам­плитуды перемещается вдоль основной мембраны от вершины улитки к основанию при увеличении частоты колебаний. Благодаря этому происходит локализация чистых тонов на определенных участках мембраны, т. е. осуществляется пространственное кодирование высоты звука. При этом каждой высоте тона соответствует оп­ределенное место на мембране и определенная группа рецепторов, сила возбуждения которых оказывается наибольшей при данной высоте звука. При пространст­венном кодировании в центральном отделе анализатора возбуждение возникает в месте проекции основной мем­браны, на которое приходится максимум механической деформации. Величина смещения максимума колебаний

302

при изменении частоты определяет разрешающую спо­собность периферического отдела слухового анализатора (разрешающая способность — минимально восприни­маемая разность в высоте звука). При пространствен­ном кодировании у основания улитки локализуются рецепторные клетки, воспринимающие высокие частоты, на вершине улитки — низкие частоты.

Впоследствии данные Бекеши о пространственном кодировании высоты тона получили много убедительных экспериментальных подтверждений. Тасаки, Дэвис и Легуа показали, что максимальная амплитуда микро­фонного потенциала улитки морской свинки локализует­ся в различных местах улитки в такой же зависимости от частоты звука, как и максимум механических колеба­ний по данным Бекеши. На. самые высокие тона реагиует только основной завиток улитки, на средние— два нижних завитка, на самые низкие частоты реагирует вся улитка.       

Тасаки, отводя электрические потенциалы от отдель­ных волокон слухового нерва, обнаружил, что при низ­ких частотах потенциалы действия наблюдаются в боль­шом числе нервных волокон, а при высоких тонах — в небольшом. Наконец, очень ценные данные были полу­чены Л. А. Андреевым. У собаки вырабатывали условные рефлексы на тона разной высоты, затем повреждали тонкой иглой разные участки кортиева органа. Если повреждали первый завиток улитки, то исчезали услов­ные рефлексы на высокие тона; при повреждении вёршины улитки исчезали рефлексы на низкие тона; раз-рушение среднего завитка приводило к выпадению реф­лексов на тона среднего диапазона.

Если вопрос о кодировании высоты тона в настоящее время близок к своему окончательному выяснению, то этого нельзя сказать о проблеме кодирования интенсив­ности звука. Интенсивность воздействующего стимула в рецепторном аппарате кодируется, как отмечалось, обычно частотой импульсов, передаваемых по афферент­ным нервам в центральную нервную систему. В слуховом анализаторе данный принцип кодирования может иметь лишь ограниченное значение, поскольку частота импуль­сов используется для кодирования частоты звуковых ко­лебаний. Однако есть предположение, что на самых низ­ких частотах (до 60—100 Гц) интенсивность звука коди­руется количеством нервных импульсов. Это так назы-

303

ваемое частотноимпульс
ное кодирование. При
этом виде кодирования
частота звуковых колеба­
ний кодируется частотой
нервных залпов, а ампли­
туда колебаний — коли­
чеством импульсов в
отдельных залпах

(рис. 58).

Два звука одинаково­го тона, но разной интен­сивности будут создавать нервные залпы с одной

частотой, но с разным количеством импульсов в залпах. Понятно, что верхний предел частотно-импульсного ко­дирования находится ниже верхнего предела частотного кодирования и также определяется длительностью реф­рактерного периода нервного аппарата.

На более высоких частотах предполагается другой механизм кодирования интенсивности звука. Известно, что порог возбуждения у рецепторных клеток внутрен­него слоя выше, чем у рецепторных клеток наружного слоя. По-видимому, при действии звука одного тона, но разной интенсивности возбуждается различное количе­ство рецепторных клеток на одном и том же участке ос­новной мембраны, т. е. интенсивность звука кодируется количеством возбуждаемых рецепторов, настроенных на одинаковую частоту.

На частотах выше 1000 Гц, когда частота нервных импульсов уже не используется для кодирования высоты тона, может снова наблюдаться частотный принцип ко­дирования силы звука, отраженный уравнением (4).

ЗРЕНИЕ

Зрение имеет для животных очень большое значение, так как наибольшее количество информации от внешней среды поступает именно в зрительный анализатор.

Орган зрения — глаз — включает в себя рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическую систему. Оптическая система включает в свой состав роговую оболочу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие раз-личные коэффициенты преломления

304

Оптическая система фокусирует световые лучи, иду­щие от объектов, и обеспечивает четкое изображение объектов на сетчатке в уменьшенном и обратном виде. Четкое изображение предметов на сетчатке, находящих-ся на различном расстоянии от глаза, возможно благо-даря явлению аккомодации, в основе которого лежит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. Оптическая сила глаза_че-ловека равна примерно 59 диоптриям при рассматрива-нии далеких предметов и 70,5 диоптриям при рассмат-

ривании близких предметов.