ТЕМА: Электрофизиологические корреляты организации движения.

Цель: Закрепить материал, изложенный в лекции. Изучить комплекс колебаний потенциалов отдельных зон головного мозга и их пространственно-временные отношения, связанные с движениями Задачи:

1. Рассказать суть метода электроэнцефалографии и его значение в анализе организации движения;

2. Рассмотреть изменения межцентральных корреляций корковых биопотенциаловпри двигательной активности;

3. Усвоить значение комплекса колебаний потенциалов мозга (ПМСД) для понимания физиологических механизмов организации движения;

4. Изучить соматотопическую организацию коры и принципы кодирования информации в мотонейронах разных отделов двигательной системы. Вопросы для самоподготовки:

1. Метод электроэнцефалографии, его значение в анализе организации движения.

2. Пространственная синхронизация биопотенциалов, зависимость физиологических коррелятов от длительностидвигательной реакции и от специфики движения.

3. Компоненты комплекса потенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД), и их функциональное значение.

4. Нейронная активность в моторной зоне коры больших полушарий человека.

Оборудование: таблицы "Строение отделов головного мозга", "Строение коры больших полушарий", "Классификация нейронов".

Ход работы:

Задание 1.Используялекционный материал, заполните таблицу 1:

Таблица 1 Зависимость физиологических коррелятов от специфики выполняемого движения

Двигательный акт	Зоны коры головного мозга, у которых проявляется сходная электрическая активность
Движение ног
Движение рук
Стрельба
Фехтование

Задание 2.Используялекционный материал, заполните таблицу 2:

Таблица 2 Компонентный состав ПМСД

Название компонента	Положительный или отрицательный	Время регистрации	Функциональное значение

Задание 3. Зарисуйте строение коры головного мозга, обратив внимание на клетки Беца. Сделайте на рисунке соответствующие обозначения.

Выводы:

1.

2.

3.

Список литературы:

1. Батуев, А.С. Высшая нервная деятельность: учеб. для вузов / А.С. Батуев. – СПб.: Питер, 2006. – 317 с.

2. Безруких, М.М. Обучение письму / М.М. Безруких. – Екатеринбург: Рама Паблишинг, 2009. – 608 с.

3. Дудел, Дж. Физиология человека: в 2 т. Т. 1 / Дж. Дудел, И. Рюэгг, Р. Шмидт. – М.: Мир, 2007. – 125 с.

4. Ноздрачев, А.Д. Общий курс физиологии человека и животных: в 2 т. Т. 1 / А.Д. Ноздрачев,

Ю.И. Баженов, И.А. Баранникова. – М.: Высш. шк., 1991. – 509 с.

5. Ноздрачев, А.Д. Общий курс физиологии человека и животных: в 2 т. Т. 2 / А.Д. Ноздрачев,

Ю.И. Баженов, И.А. Баранникова. – М.: Высш. шк., 1991. – 531 с.

6. Сепп, Е.К. О локализации функций в коре головного мозга / Е.К. Сепп. – М.: Наука, 2005. – 68 с.

7. Смирнов, В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков: учеб. пособие для вузов / В.М. Смирнов. – М.: Академия, 2007. – 464 с.

8. Сологуб, Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности / Е.Б. Сологуб. – СПб.: Наука, 2000. – 235 с.

Тема 7: РАЗВИТИЕ РЕЧИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕРБАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Содержание:

1. Речь как система сигналов.

2. Мозговые центры речи.

3. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе.

4. Акустические параметры и восприятие речи.

5. Речь и мышление.

Речь как система сигналов

Нет более совершенного психофизиологического инструмента, чем речь, которую люди используют для обмена мыслями, сообщениями, приказами, переживаниями и т.п.

По определению, речь — это исторически сложившаяся форма общения людей посредством языка. У каждого участника речевого общения механизм речи обязательно включает три основных звена: восприятие речи, ее продуцирование и центральное звено, именуемое "внутренней речью". Таким образом, речь является разноэлементным и многозвенным психофизиологическим процессом. Этот процесс основан на работе различных анализаторов (слухового, зрительного, тактильного и двигательного), с помощью которых происходит опознание и порождение речевых сигналов [1].

Способность человека к анализу и синтезу звуков речи тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. В свою очередь речевое общение опирается на законы конкретного языка, которые диктуют систему фонетических, лексических, грамматических и стилистических правил. Важно подчеркнуть, что речевая деятельность это не только восприятие речевых сигналов и произнесение слов. Полноценное речевое общение предполагает также и понимание речи для установления смысла сообщения.

Среди когнитивных процессов речь занимает особое место, поскольку, включаясь в разнообразные познавательные акты (мышление, восприятие, ощущение), она способствует "оречевлению" информации, получаемой человеком [10].

Однако до сих пор не ясны механизмы того, как один человек материализует свою мысль в поток звуков, а другой, восприняв этот звуковой поток, понимает обращенную к нему мысль. Тем не менее естественно-научный подход к изучению речи имеет свою историю. Видное место здесь принадлежит представлениям, сложившимся в русле физиологии ВНД.

Возможности животных в имитации речи. Известно, что некоторые животные могут с поразительной точностью имитировать звуки человеческой речи. Однако, имитируя речь, животные не способны придавать словам новые значения. Поэтому произносимые животными слова нельзя назвать речью. При этом лишь некоторые животные обладают речевым аппаратом, необходимым для имитации звуков человеческой речи. В экспериментах, однако, показано, что у большинства животных отсутствует инвариантное восприятие фонем, свойственное людям.

Опыт общения людей с животными показывает, что большинство млекопитающих может научиться понимать значения многих слов и фраз. Но это понимание не представляет собой настоящего речевого общения. Животное никогда не сможет обучиться синтаксическим правилам языка, т.е., услышав новое предложение, оно не сможет провести его синтаксический анализ, выявить подлежащее и сказуемое, использовать его в другом контексте [9].

Этой точке зрения казалось бы, противоречат опыты по обучению человекообразных обезьян языку глухих. Так обезьяна — горилла по имени Коко овладела приблизительно 370 жестами-знаками. Однако следует подчеркнуть, что жесты-знаки, используемые человекообразными обезьянами, выполняют только коммуникативную функцию. Высшие понятийные формы речи обезьянам недоступны. Более того, животные не в состоянии складывать из знаков новые предложения, менять порядок жестов-знаков для выражения одной и той же мысли, а точнее, одной и той же потребности [8].

Известно также, что животные общаются между собой с помощью языка жестов и звуков, каждый из которых имеет свое жестко фиксированное значение. В большинстве случаев такой знак представляет собой врожденную реакцию на конкретную ситуацию, а реакция другого животного на этот знак также обусловлена генетически. Например, дельфины обладают необычайно богатым репертуаром вокализаций, однако последние исследования их "речи" с помощью современных методов анализа не дали положительных результатов. Вокализация дельфинов хаотична и случайна, в ней невозможно вычленить инварианты, которые можно было бы считать сообщениями, имеющими определенный смысл.

Невербальная коммуникация. С другой стороны, общение посредством знаков присуще не только животным, но и человеку. Известно, что люди интенсивно используют мимику и жесты. По некоторым данным, в процессе общения информация, передаваемая словом, занимает лишь 7% от общего объема, 38% приходится на долю интонационных компонентов и 55% занимают невербальные коммуникативные сигналы. Согласно другим подсчетам, в среднем человек говорит лишь 10-11 минут в день. Среднее предложение звучит около 2,5 секунд. При этом вербальный компонент разговора занимает около 35%, а невербальный — 65%. Считают, что с помощью слов передается в основном информация, а с помощью жестов — различное отношение к этой информации, при этом иногда жесты могут заменять слова [1].

И.П. Павлов предложил выделить совокупность словесных раздражителей в особую систему, отличающую человека от животных.

Вторая сигнальная система. Согласно И.П. Павлову, у людей существует две системы сигнальных раздражителей: первая сигнальная система — это непосредственные воздействия внутренней и внешней среды на различные рецепторы (эта система есть и у животных) и вторая сигнальная система, состоящая только из слов. Причем лишь незначительная часть этих слов обозначает различные сенсорные воздействия на человека.

Таким образом, с помощью понятия второй сигнальной системы И.П. Павлов обозначил специальные особенности ВНД человека, существенно отличающие его от животных. Этим понятием охватывается совокупность условнорефлекторных процессов, связанных со словом. Слово при этом понимается как "сигнал сигналов" и является такими же реальным условным раздражителем, как и все другие. Работа второй сигнальной системы заключается, прежде всего, в анализе и синтезе обобщенных речевых сигналов [2].

Развитие этих представлений нашло свое отражение в трудах М.М. Кольцовой, Т.Н. Ушаковой, Н.И. Чуприковой и др. Так, например, Т.Н. Ушакова, опираясь на эти идеи и привлекая современные представления о строении нервных сетей, предложила выделять три иерархически организованных уровня в строении внутренней речи, разделение которых четко прослеживается уже в онтогенезе.

Три уровня внутренней речи. Первый уровень связан с механизмами действия и владения отдельными словами, обозначающими события и явления внешнего мира. Этот уровень реализует так называемую номинативную функцию языка и речи и служит в онтогенезе основой для дальнейшего развития механизмов внутренней речи. В работах М.М. Кольцовой, посвященных онтогенезу речи, было показано, что следы словесных сигналов в коре мозга ребенка вместе с образами воспринимаемых предметов образуют специализированные комплексы временных связей, которые можно рассматривать как базовые элементы внутренней речи.

Второй уровень соотносится с образованием множественных связей между базовыми элементами и материализованной лексикой языка, так называемой "вербальной сетью". В многочисленных электроэнцефалографических экспериментах было показано, что объективной и языковой связанности слов соответствует связанность их следов в нервной системе. Эти связи и есть "вербальные сети", или "семантические поля". Показано, что при активации узла "вербальной сети" затухающее возбуждение распространяется на близлежащие узлы этой сети. Подобные связи "вербальной сети" оказываются стабильными и сохраняются на протяжении всей жизни. Т.Н. Ушакова предполагает, что в структуре "вербальной сети" материализуется языковой опыт человечества, а сама "вербальная сеть" составляет статическую основу речевого общения людей, позволяя им передавать и воспринимать речевую информацию

Третий уровень. Поскольку речь человека всегда динамична и индивидуальна, то "вербальная сеть" в силу своих особенностей, таких как статичность и стандартность, может составлять лишь предпосылку и возможность речевого процесса. Поэтому, согласно Т.Н. Ушаковой, в механизме внутренней речи существует третий динамический уровень, соответствующий по своим временным и содержательным характеристикам продуцируемой внешней речи. Этот уровень состоит из быстро сменяющихся активаций отдельных узлов "вербальной сети", так, что каждому произносимому человеком слову предшествует активация соответствующей структуры внутренней речи, переходящая путем перекодирования в команды артикуляционным органам [2].

Вербальные сети фактически представляют собой морфофункциональный субстрат второй сигнальной системы.

Периферические системы обеспечения речи 2)      К периферическим органам речи относятся:

1. энергетическая система дыхательных органов, необходимая для возникновения звука (легкие и главная дыхательная мышца — диафрагма);

2. генераторная система — звуковые вибраторы, при колебании которых образуются звуковые волны (голосовые связки гортани — тоновый вибратор; щели и затворы, получающиеся во рту при артикуляции);

3. резонаторная система (носоглотка, череп, гортань и грудная клетка).

Речь образуется в результате изменения формы и объема надставной трубки, состоящей из полости рта, носа и глотки. В резонаторной системе, отвечающей за тембр голоса, образуются определенные форманты, специфические для данного языка. Резонанс возникает в результате изменения формы и объема надставной трубки [2].

Артикуляция это совместная работа органов речи, необходимая для произнесения звуков речи. Артикуляция регулируется речевыми зонами коры и подкорковыми образованиями. Для правильной артикуляции необходима определенная система движений органов речи, формирующаяся под влиянием слухового и кинестизического анализаторов.

Процесс речи можно рассматривать как результат работы периферических органов, основанный на генерации дифференцированных акустических последовательностей (звуков) и являющийся высоко-координированной произвольной моторной активностью фонационного и артикуляционного аппаратов. Все характеристики речи, такие, как скорость, сила звука, тембр, окончательно складываются у мужчины после так называемой "ломки голоса", а у женщины по достижении старшего подросткового возраста и представляют собой устойчивую функциональную систему, которая остается практически неизменной вплоть до глубокой старости. Именно поэтому мы легко узнаем знакомого по голосу и по особенностям речи.

Мозговые центры речи

Клинические данные, полученные при изучении локальных поражений мозга, а также результаты электростимуляции структур мозга, позволили четко выделить те специализированные структуры коры и подкорковых образований, которые ответственны за способность произносить и понимать речь. Так установлено, что локальные поражения левого полушария различной природы у правшей приводят, как правило, к нарушению функции речи в целом, а не к выпадению какой-либо одной речевой функции.

Рис.1 Мозговые центры речи

Способность человека к анализу и синтезу речевых звуков, тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. Главная роль в адекватном функционировании фонематического слуха принадлежит такому центральному органу речи как слухоречевая зона коры больших полушарий — задняя треть верхней височной извилины левого полушария, т.н. центр Вернике. К другому центральному органу речи принадлежит т.н. зона Брока, которая у лиц с доминированием речи по левому полушарию, находится в нижних отделах третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи (рис.1).

В 60-е гг. широкую известность получили исследования В. Пенфилда, который во время операций на открытом мозге с помощью слабых токов раздражал речевые зоны коры (Брока и Вернике) и получал изменения речевой активности пациентов. (Операции такого рода иногда выполняют при местной анестезии, поэтому с пациентом можно поддерживать речевой контакт). Эти факты нашли свое подтверждение и в более поздних работах. Было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности [3].

Синтагматические и парадигматические аспекты речи. В нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга установлено существование нарушений речевых функций (афазий) двух категорий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.).

Синтагматические афазии возникают при нарушениях в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока. Его поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи).

При поражении центра Вернике возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т.к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическо-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логикограмматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов [3].

Механизмы восприятия речи. Одно из фундаментальных положений науки о речи состоит в том, что переход к осмыслению сообщения возможен лишь после того, как речевой сигнал преобразован в последовательность дискретных элементов. Далее предполагается, что эта последовательность может быть представлена цепочкой символов-фонем, причем число фонем в каждом языке очень мало (например, в русском языке их 39). Таким образом, механизм восприятия речи обязательно включает блок фонетической интерпретации, который обеспечивает переход от речевого сигнала к последовательности элементов. Конкретные психофизиологические механизмы, обеспечивающие этот процесс, еще далеко не ясны. Тем не менее, по-видимому, и здесь действует принцип детекторного кодирования. На всех уровнях слуховой системы обнаружена достаточно строгая тонотопическая организация, т.е. нейроны, чувствительные к разным звуковым частотам, расположены в определенном порядке и в подкорковых слуховых центрах, и первичной слуховой коре. Это означает, что нейроны обладают хорошо выраженной частотной избирательностью и реагируют на определенную полосу частот, которая существенно у'же полного слухового диапазона. Предполагается также, что в слуховой системе существуют и более сложные типы детекторов, в частности, например, избирательно реагирующих на признаки согласных. При этом остается неясным, за счет каких механизмов происходит формирование фонетического образа слова и его опознание.

В связи с этим особый интерес представляет собой модель опознания букв и слов при чтении, разработанная Д. Мейером и Р. Шваневельдтом. По их мнению, процесс опознания начинается в тот момент, когда ряд букв поступает на " анализатор деталей". Получающиеся при этом коды, содержащие информацию о форме букв (прямые линии, кривые, углы), передаются на детекторы слов. При обнаружении этими детекторами достаточных признаков генерируется сигнал, подтверждающий, что обнаружено некоторое слово. Обнаружение определенного слова также активизирует расположенные рядом слова. Например, при обнаружении слова "компьютер" активизируются также слова, расположенные в сети памяти человека близко от него, — такие как "программное обеспечение", "винчестер", "Интернет" и т.д. Возбуждение семантически связанных слов облегчает их последующее обнаружение. Эта модель подтверждается тем, что испытуемые опознают связанные слова быстрее, чем несвязанные. Эта модель привлекательна также и тем, что открывает путь к пониманию структуры семантической памяти.

Организация речевого ответа. Предполагается, что у взрослого человека, владеющего языком, восприятие и произношение слов опосредуются внутренними кодами, обеспечивающими фонологический, артикуляторный, зрительный и семантический анализ слова. Причем все перечисленные коды и операции, осуществляемые на их основе, имеют свою мозговую локализацию [3].

Клинические данные позволяют выстроить следующую последовательность событий. Заключенная в слове акустическая информация обрабатывается в "классической" слуховой системе и в других "неслуховых" образованиях мозга (подкорковых областях). Поступая в первичную слуховую кору (зону Вернике), обеспечивающую понимание смысла слова, информация преобразовывается там для формирования программы речевого ответа. Для произношения слова необходимо, чтобы "образ", или семантический код, этого слова поступил в зону Брока. Обе зоны — Брока и Вернике связаны между собой дугообразным пучком нервных волокон. В зоне Брока возникает детальная программа артикуляции, которая реализуется благодаря активации лицевой зоны области моторной коры, управляющей лицевой мускулатурой.

Однако, если слово поступает через зрительную систему, то вначале включается первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове направляется в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акустическим сигналом в зоне Вернике. Дальнейший путь, приводящий к возникновению речевой реакции, такой же, как и при чисто акустическом восприятии.

Данные, полученные с помощью позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) показывают, что у праворуких здоровых грамотных взрослых отдельные операции при восприятии слов действительно обеспечиваются за счет включения разных зон, главным образом, левого полушария. При звуковом восприятии слов активируются две зоны: первичная слуховая зона и височно-теменная. По-видимому, левая височно-теменная зона непосредственно связана с операцией фонологического кодирования, т.е. воссоздания звукового образа слова. При чтении (восприятии письменных знаков) эта зона, как правило, не активируется. Однако усложнение словесных заданий, предъявляемых в письменном виде, может повлечь за собой и фонологические операции, которые связаны с возбуждением височно-теменной зоны.

Основные очаги возбуждения при восприятии написанных слов находятся в затылке:

первичной проекционной и вторичных ассоциативных зонах, при этом охватывая как левое, так и правое полушарие. Судя по этим данным, зрительный "образ" слова формируется в затылочных областях. Семантический анализ слова и принятие решения в случае смысловой неоднозначности осуществляется главным образом при активном включении передних отделов левого полушария, в первую очередь, фронтальной зоны. Предполагается, что именно эта зона связана с нервными сетями, обеспечивающими словесные ассоциации, на основе которых программируется ответное поведение.

Из всего вышесказанного можно сделать следующий вывод: даже относительно простая лексическая задача, связанная с восприятием и анализом слов, требует участия целого ряда зон левого и частично правого полушария.

Речь и межполушарная симметрия. В настоящее время представляется очевидным, что между двумя полушариями мозга существуют четкие различия в обеспечении речевой деятельности. Немало данных свидетельствует о морфологических различиях в строении симметричных зон коры, имеющих отношение к обеспечению речи. Так, установлено, что длина и ориентация Сильвиевой борозды в правом и левом полушариях разная, а ее задняя часть, образующая зону Вернике, у взрослого праворукого человека в левом полушарии в семь раз больше, чем в правом.

Речевые функции левого полушария. Речевые функции у правшей локализованы преимущественно в левом полушарии и лишь у 5% правшей речевые центры находятся в правом. Большая часть леворуких — около 70% также имеют речевые зоны в левом полушарии. Примерно у 15% речь контролируется правым полушарием, а у оставшихся

(около 15%) — полушария не имеют четкой функциональной специализации по речи

Установлено, что левое полушарие обладает способностью к речевому общению и оперированию другими формализованными символами (знаками), хорошо "понимает" обращенную к нему речь, как устную, так и письменную и обеспечивает грамматически правильные ответы. Оно доминирует в формальных лингвистических операциях, свободно оперирует символами и грамматическими конструкциями в пределах формальной логики и ранее усвоенных правил, осуществляет синтаксический анализ и фонетическое представление. Оно способно к регуляции сложных двигательных речевых функций, и обрабатывает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом. К уникальным особенностям левого полушария относится управление тонким артикуляционным аппаратом, а также высокочувствительными программами различения временных последовательностей фонетических элементов. При этом предполагается существование генетически запрограммированных морфофункциональных комплексов, локализованных в левом полушарии и обеспечивающих переработку быстрой последовательности дискретных единиц информации, из которых складывается речь.

Однако, в отличие от правого полушария, левое не различает интонации речи и модуляции голоса, нечувствительно к музыке как к источнику эстетических переживаний (хотя и способно выделить в звуках определенный устойчивых ритм) и плохо справляется с распознаванием сложных образов, не поддающихся разложению на составные элементы. Так, оно не способно к идентификации изображений обычных человеческих лиц и неформальному, эстетическому восприятию произведений искусства. Со всеми этими видами деятельности успешно справляется правое полушарие.

Метод Вада. Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют особый прием, так называемый метод Вада — избирательный "наркоз полушарий". При этом в одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Во время теста испытуемый лежит на спине и считает вслух. При попадании препарата в речевое полушарие наступает пауза, которая в зависимости от введенной дозы может длиться 3-5 минут. В противоположном случае задержка речи длится всего несколько секунд. Таким образом, этот метод позволяет на время "выключать" любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.

Дихотическое прослушивание. При предъявлении двух разных по содержанию или звучанию стимулов, один из которых поступает через наушник в левое ухо, а другой в правое, эффект восприятия информации, поступающей в каждое ухо, оказывается разным. Метод, с помощью которого удалось установить, что симметричные слуховые каналы функционально изолированы и работают с разной успешностью, получил название "дихотическое прослушивание".

Сущность этого метода заключается в одновременном предьявлении различных акустических сигналов в правое и левое ухо и последующем сравнении эффектов восприятия. Например, испытуемому одновременно предъявляются пары цифр: одна цифра в одно ухо, вторая в другое, со скоростью две пары в секунду. После прослушивания трех пар цифр испытуемых просят назвать их. Оказалось, что испытуемые предпочитают сначала называть цифры, предъявленные в одно ухо, а затем в другое. Если их просили назвать цифры в порядке предъявления, то число правильных ответов значительно уменьшалось. На основании этого было сделано предположение о раздельном функционировании слуховых каналов, во-первых, и о большей мощности контралатерального (противоположного) слухового пути по сравнению с ипсилатеральным (принадлежащем той же стороне), вовторых.

В результате многочисленных экспериментов было установлено, что в условиях конкуренции между правым и левым слуховыми каналами наблюдается преимущество уха, контралатерального полушарию, доминирующему в обработке предъявляемых сигналов. Так, если одновременно подавать слуховые сигналы в левое и правое ухо, то люди с доминирующим по речи правым полушарием будут лучше воспринимать сигналы, подаваемые в левое ухо, а люди с доминирующим по речи левым полушарием — в правое. Поскольку подавляющее большинство людей праворуки, центр речи у них, как правило, сосредоточен в левом полушарии, для них свойственно преобладание правого слухового канала. Это явление носит специальное название — эффект правого уха. Величина эффекта у разных людей может колебаться. Степень индивидуальной выраженности эффекта может быть оценена с помощью специального коэффициента, который вычисляется на основе различий в точности воспроизведения сигналов, подаваемых в левое и правое ухо.

Итак, в основе этого эффекта лежит раздельное функционирование слуховых каналов. При этом предполагается, что при дихотическом прослушивании передача по прямому пути тормозится. Это значит, что у праворуких людей информация от левого уха сначала поступает по перекрестному пути в правое полушарие, а потом через особые связующие пути (комиссуры) в левое, причем часть ее теряется.

Однако преимущество правого уха встречается только у 80% правшей, а центр речи (согласно пробе Вада) находится в левом полушарии у 95% праворуких людей. Причина этого заключается в том, что у ряда людей морфологически преобладают прямые слуховые пути.

Дихотический метод в настоящее время является одним из самых распространенных методов исследования межполушарной асимметрии речи у здоровых людей различного возраста и лиц с патологией ЦНС.

Модель обработки речевых сигналов в слуховой системе человека. Обобщенную модель взаимодействия полушарий мозга в восприятии речи, разработанную на основе метода дихотического тестирования, предлагает В.П. Морозов и др. (1988). Предположительно в каждом полушарии мозга имеются два последовательных блока: обработки сигналов и принятия решения. Левополушарный блок обработки выделяет сегменты сигнала, связанные с лингвистическими единицами (фонемами, слогами), определяет их характеристики (спектральные максимумы, шумовые участки, паузы) и осуществляет идентификацию сегментов. Правополушарный блок обработки сопоставляет паттерн предъявляемого сигнала с хранящимися в памяти целостными эталонами, используя при этом информацию об огибающей сигнала, соотношении между сегментами по длительности и интенсивности, среднем спектре и др. Эталоны хранятся в словаре в сжатой форме. Словарь целостных эталонов организован по ассоциативному типу, и поиск в нем осуществляется на основе вероятностного прогнозирования. На базе полученных результатов блок принятия решения соответствующего полушария формирует лингвистическое решение

[1].

Принципиальным является тот факт, что в процессе обработки речевых стимулов возможен обмен информацией: 1) между аналогичными блоками обоих полушарий; 2) между блоками обработки и принятия решения в каждом из полушарий. Такой тип взаимодействия обеспечивает промежуточную оценку и открывает возможность коррекции. Кроме того, согласно этой модели, каждое полушарие способно самостоятельно осуществлять распознавание сигнала, но для правого полушария имеются ограничения, связанные с величиной объема словаря целостных эталонов.

Эта модель взаимодействия полушарий мозга в процессе восприятия речи предполагает параллельную обработку речевой информации на основе разных принципов: левое полушарие осуществляет посегментный анализ речевого сигнала, правое использует целостный принцип анализа на основе сравнения акустического образа сигнала с хранящимися в памяти эталонами.