Нейро-глио-сосудистый ансамбль как анатомическая модель структурнофункциональной единицы коры большого мозга

Наиболее комплексный подход к выяснению структуры и функциональных проявлений, клеточных модулях как универсальных единиц коры большого мозга осуществлен Н.С. Оржеховской [6], сформулировавшей представления о нейро-глиососудистом радиарно-ячеистом ансамблевом принципе конструкции неокортекса.

Развивая представления о пространственной топографии, нейроархитектонике и организации нейронных цепей, на примере двигательной и соматосенсорной коры большого мозга человека, а также слуховой коры мозга кошки показала, что нейронные объединения состоят из непрерывных серий групп клеточных колонок, отделенных от соседних ансамблей сосудисто-волокнистой капсулой, включающей по вертикали радиальные интракортикальные сосуды и радиальные пучки волок он; сверху – одну из многочисленных сосудистых петель мягкой мозговой оболочки и пучки волокон зонального слоя; внизу – сосудистую петлю и систему поперечных волокон. На уровне различных слоев от радиальных сосудов отходят многочисленные коллатерали, охватывающие кольцом ансамбль в целом или отдельные группировки нейронов в составе клеточных колонок ансамбля. Клеточные колонки в системе ансамбля состоят из плотно сгруппированных пирамидных нейронов, включают корзинчатые нейроны, короткоаксонные звездчатые нейроны с радиальными отростками и клетки Мартинотти («перевернутые пирамиды»), а также глиальные элементы. «Пирамидные» колонки отделены друг от друга пучками радиальных и тангенциальных волокон, среди которых может находиться «звездчатая» колонка, образованная звездчатыми веретенообразными нейронами. На тангенциальных срезах нейронные объединения представлены клеточными «розетками», сформированными из пирамидных и звездчатых нейронов, окруженных поперечными проекциями радиальных волокон и радиальных сосудов. Вариабельность клеточного состава нейронных объединений зависит от ареальных признаков полей, где определяется набором нервных элементов и их связями.

Характерная особенность взаимодействия нейронов нейро-глио-сосудистого ансамбля – преобладание связей по вертикали (пучки апикальных дендритов, аксо-дендритные связи благодаря нисходящим и восходящим коллатералям и самим аксонам). Большие пирамидные нейроны III и V слоев могут устанавливать связи со всеми нейронами клеточной колонки благодаря длинным аксональным коллатералям. Преобладающие по вертикали связи образуют в каждой колонке пирамидных клеток последовательно-параллельные цепи переключений, где каждая предыдущая клетка не только реципрокно связана с каждой последующей двусторонними связями, но и любой пирамидный нейрон соединен со всеми элементами этой цепи [7]. Связи по горизонтали между «пирамидными» колонками обеспечиваются возрастными коллатералями аксонов пирамидных нейронов, контактирующих с шипиками базальных дендритов соседних пирамидных колонок, а также посредством звездчатых нейронов разных типов.

Важным структурным компонентом нейро-глио-сосудистого ансамбля являются нейроглиоциты, функционально тесно связанные с нейронами и принимающие участие в реализации клеточных процессов обучения и памяти. Нервная клетка и ее аксон могут влиять на считывание генов в глиальной клетке и тем самым изменять ее поведение. В свою очередь глия, генерируя импульсы, призванные обеспечить взаимосвязь с другими нейронами, стимулирует формирование нейронами синаптических контактов в наиболее оптимальных местах.

В ряду компонентов гематоэнцефалической барьерной системы глиоциты относят к перикапиллярным структурам внутрикоркового микроциркулярного русла. Показано также, что разрозненные цепочки астроцитов в головном мозге координируют свою активность в соответствии с активностью нейронных цепей.

Известно, чем более высокое положение занимают животные на «эволюционной лестнице», тем выше у них соотношение между числом глиальных клеток и нейронов. Можно предположить, что это соотношение меняется также и в процессе возрастного развития. Однако возрастные изменения количественного соотношения глии и кровеносных сосудов микроциркулярного русла в лобной коре большого мозга человека по данным доступной литературы практически не исследовались.