Глава I. Молекулярная биология. 3 страница

Существуют несколько форм двойной спирали ДНК (рис. 15[O15], А). В основной В-форме на один виток приходится 10 комплементарных пар, шаг спирали составляет 3,4 нм. Плоскости азотистых оснований перпендикулярны оси спирали, образуя как бы ступеньки винтовой лестницы. Соседние комплементарные пары повернуты друг относительно друга на 36º. Диаметр спирали составляет 2 нм. В А-форме на один виток приходится 11 пар нуклеотидов, а плоскости азотистых оснований отклонены от нормали к оси спирали на 20º. Поэтому в А-форме молекула ДНК имеет внутреннюю пустоту диаметром 0,5 нм. Шаг спирали при этом составляет 2,8 нм.

Кроме изменения формы спирали, ДНК может денатурировать в результате разрыва водородных связей. При повышении температуры до 90ºС ДНК становится одноцепочечной. Эта денатурация обратима, так как при понижении температуры двуцепочечность восстанавливается. Но восстановиться она может тоже только с соблюдением принципов комплементарности и антипараллельности. Когда в растворе находится много разных длинных молекул ДНК, поиск комплементарной цепочки может занять много времени. Такие молекулы могут долго оставаться одноцепочечными. Так как азотистые основания в паре А-Т образуют две водородные связи, а пары Г-Ц – три, то те участки ДНК, в которых пар А-Т-больше (так называемые А-Т-богатые участки), чем в среднем по молекуле, денатурируют при более низкой температуре, чем Г-Ц-богатые участки. В нормальных физиологических условиях протяженные А-Т-богатые участки нередко бывают частично денатурированными.

Вторичная структура РНК. РНК – как правило, одноцепочечные молекулы, только геномы некоторых вирусов представлены двуцепочечной РНК. Молекулы РНК в зависимости от той роли, которую они выполняют в клетке, могут быть и короткими, всего 22-24 нуклеотида, и очень длинными, но они никогда не достигают такой длины, как ДНК. Несмотря на то, что молекулы РНК представляют собой одну цепочку, значительная часть одной молекулы может быть двуцепочечной. Такие двуцепочечные области образуются за счет того, что в разных местах молекулы существуют взаимно комплементарные антипараллельно направленные участки – так называемые палиндромы (в языках так называют «зеркальные» слова или фразы, которые одинаково читаются как слева направо, так и справа налево). Отличие палиндромов в нуклеиновых кислотах от тех, что есть в русском языке, в том, что в «зеркале» отражаются не те нуклеотиды, которые стоят «перед зеркалом», а комплементарные им. Такие палиндромы в РНК могут образовывать двуцепочечные участки, так называемые шпильки (рис. 15, Б)).

Третичная структура. Если о третичной структуре ДНК обычно не говорят (можно считать ее третичной структурой линейную или кольцевую форму молекулы), то молекулы РНК могут обладать очень сложной пространственной конформацией. Она зависит от того, какую именно функцию в клетке выполняет данная молекула. Подробнее об этом будет рассказано в § 8.

Функции нуклеиновых кислот. Как уже было сказано, нуклеиновые кислоты – «информационные» молекулы. Все их функции связаны с хранением, передачей и реализацией информации обо всех сторонах жизнедеятельности.

Главным «хранителем» является ДНК. Поэтому ее основная функция – хранение генетической информации. Эта функция обеспечивается благодаря существованию генетического кода. У некоторых вирусов, не содержащих ДНК, функцию хранения генетической информации выполняет геномная РНК (гРНК). Геномные РНК содержат, например, вирус гриппа, вирус гепатита С, вирус иммунодефицита человека, некоторые онкогенные вирусы.

Вторая функция – воспроизведение и передача генетической информации в ряду поколений клеток и организмов. С самого начала существования жизни на Земле генетическая информация передается не прерываясь. Содержание и количество информации, конечно, меняется, но каждый живой организм связан с самым ранним предком всего живого астрономически большим числом поколений, передача информации между которыми не прерывается вот уже почти 4 миллиарда лет. Эта функция обеспечивается процессом воспроизведения нуклеиновых кислот – репликацией.

Третья функция – реализация генетической информациив виде белков, а также любых других соединений, образующихся с помощью белков-ферментов. Эта функция обеспечивается процессами транскрипции и трансляции.

Функции РНК весьма разнообразны, но все они связаны с реализацией генетической информации. Матричная или информационная РНК (мРНК или иРНК) выполняет важнейшую функцию – именно она является матрицей для синтеза белков. Молекулы мРНК являются комплементарной копией участка ДНК, в котором записана информация о последовательности аминокислот в полипептиде. Транспортные РНК (тРНК) служат адаптерами («переводчиками») в ходе трансляции – принося аминокислоты к месту синтеза белка, они выстраивают их в точном соответствии с последовательностью нуклеотидов в мРНК (и соответствующем участке ДНК). Рибосомные РНК (рРНК) составляют структурную основу рибосом – органоидов, синтезирующих белки. Помимо этого они принимают участие и в подготовке трансляции, помогая рибосоме занять правильное положение на молекуле мРНК, и в самом процессе образования пептидной связи в синтезирующемся белке. Огромное разнообразие различных регуляторных РНК участвуют в регуляции активности генов, работающих практически во всех процессах жизнедеятельности организмов. Малые интерферирующие РНК (siРНК) защищают клетки растений (и других организмов, у которых нет иммунологической системы) от вирусов. И, наконец, рибозимы – молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью, выполняют каталитическую функцию.

§ 6. Матричные синтезы. Транскрипция

Матричные синтезы. Матричный синтез – свойственный только живому способ создания биополимеров путем последовательного присоединения мономеров в соответствии с образцом, матрицей. Так как мономеры (или нуклеотиды, или аминокислоты) по своим химическим свойствам мало отличаются друг от друга, правильность их последовательности может гарантироваться только «побуквенным чтением» матрицы и «записью прочитанного» в новой молекуле. Основных матричных синтезов в природе три – репликация (синтез ДНК по матрице ДНК), транскрипция (синтез РНК по матрице ДНК) и трансляция (синтез белка по матрице мРНК). Некоторые вирусы способны к еще двум разновидностям матричных синтезов – репликации РНК (синтез РНК по матрице РНК) и обратной транскрипции (синтез ДНК по матрице РНК). Главным принципом всех матричных синтезов является комплементарность – однозначное соответствие последовательности мономеров вновь синтезируемой и матричной молекул. Во всех случаях комплементарность обеспечивается образованием водородных связей между азотистыми основаниями А-Т, Г-Ц в ДНК и А-У, Г-Ц в РНК. Нетрудно видеть, что этот принцип следует из принципа строения двойной спирали ДНК. Легко догадаться, что оттуда же будет следовать и второй принцип – антипараллельность. Эти два принципа выполняются для всех видов матричных синтезов. Третий принцип обусловлен не строением нуклеиновых кислот, а особенностями работы ферментов, которые осуществляют эти процессы. Все полимеразы нуклеиновых кислот (РНК-полимеразы, ДНК-полимеразы, РНК-репликазы, обратные транскриптазы), передвигаясь в процессе работы по матричной молекуле, могут это осуществлять только в одном направлении – от 3’-конца к 5’-концу матрицы. Этот принцип матричных синтезов называется униполярность. Синтезируемые цепи ДНК или РНК всегда растут в направлении 5’→3’. В случае трансляции термин «униполярность» не употребляют, хотя осуществляющие ее рибосомы также движутся только в одном направлении, но в противоположном – от 5’- конца к 3’-концу матричной РНК. Синтезируемый при этом белок растет от N-конца к C-концу.

Принципы транскрипции. Начальным этапом процесса реализации генетической информации является транскрипция (англ. transcription – переписывание) – синтез всех видов РНК по матрице ДНК, осуществляемый ферментами ДНК-зависимыми РНК-полимеразами.

 У прокариот синтез всех видов РНК осуществляется одним и тем же ферментом. У эукариот ферментов несколько – три ядерные РНК-полимеразы, митохондриальные РНК-полимеразы, хлоропластные РНК-полимеразы. Субстратами для РНК-полимераз служат рибонуклеотиды. Для соединения их в цепочку 3’-5’-фосфодиэфирными связями нужна энергия. Она запасается заранее, путем активирования нуклеотидов. Процесс активирования заключается в том, что с помощью универсального переносчика энергии, АТФ (которая и сама является активированным рибонуклеотидом) остальные рибонуклеотиды фосфорилируются, превращаясь в рибонуклеозид-трифосфаты с двумя макроэргическими связями (Табл. 1). Весь процесс транскрипции осуществляется за счет энергии, выделяющейся при отщеплении пирофосфата Р₂О₇^4- от активированных нуклеотидов.

Как уже было сказано, транскрипция осуществляется в соответствии с общими принципами матричных синтезов. Но у нее есть и своя особенность. Она связана с тем, что молекула ДНК, служащая матрицей для транскрипции, двуцепочечна, а РНК – одноцепочечная молекула. Это означает, что матрицей для нее может служить только одна из цепочек ДНК, причем не любая, а строго определенная. Ведь нити ДНК не идентичны друг другу, а комплементарны, то есть последовательность нуклеотидов в них разная (хотя и находящаяся в однозначном соответствии друг с другом). Поэтому в любом участке ДНК, по которому синтезируется РНК, одна нить будет транскрибируемой, а другая – нетраскрибируемой. Отсюда следует еще один принцип, свойственный только процессу транскрипции – асимметричность. Таким образом, процесс транскрипции осуществляется в соответствии со следующими принципами: 1) комплементарность;

Таблица 1. Рибонуклеозидтрифосфаты
	Аденозинтрифосфат (АТФ)	Гуанозинтрифосфат (ГТФ)
	Цитидинтрифосфат (ЦТФ)	Уридинтрифосфат (УТФ)

 

2) антипараллельность; 3)униполярность; 4) асимметричность. Понятие об опероне. Процессы транскрипции у прокариот и эукариот имеют свои особенности. С 60-х годов ХХ века основным объектом для изучения транскрипции были прокариоты, а особенности транскрипции у эукариот были изучены позднее. Мы также рассмотрим сначала, как идет этот процесс у бактерий, а потом отметим его особенности у эукариотических организмов. У прокариот единицей транскрипции является оперон – участок ДНК, с которого считывается одна молекула РНК (рис. 16[O16], A).В начале каждого оперона находится промотор – особая последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая РНК-полимеразой как «посадочная площадка». Синтез специфической РНК может начаться только с промотора. В конце каждого оперона находится терминатор – особая последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая РНК-полимеразой как сигнал к завершению транскрипции. Перед терминатором располагаются структурные гены, или цистроны – последовательности нуклеотидов ДНК, кодирующие один полипептид (или белок, не имеющий четвертичной структуры) или одну тРНК, или одну рРНК. В большинстве случаев в оперон объединяются цистроны, в которых кодируются белки, принимающие участие в одной цепи биохимических реакций. Существуют моно-, олиго- и полицистронные опероны. Между промотором и цистронами может находиться оператор – регуляторный участок оперона, особая последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая белком-репрессором. Когда на операторе находится белок-репрессор, транскрипция не идет, так как он мешает продвижению РНК-полимеразы. Когда белка-репрессора на операторе нет (или он неактивен), РНК-полимераза может двигаться по цепи ДНК, и транскрипция идет (рис. 16, Б).

Процесс транскрипции асимметричен – в пределах одного оперона транскрибируется только одна из цепей ДНК. В одной молекуле ДНК оперонов много, и они могут иметь противоположное направление (рис. 17[O17], А). Таким образом, транскрибируются обе цепи ДНК, но в каждом отдельном опероне – только одна из них. Поскольку РНК-полимераза может двигаться по цепи ДНК только в направлении 3'→5', положение промотора и терминатора в опероне однозначно определяют, какая именно из цепей ДНК будет транскрибироваться.

Структура прокариотического промотора. РНК-полимераза узнает промотор, покрывая 40-60 пар нуклеотидов. В промоторе находятся два AT-богатых участка. Как мы знаем, АТ-богатые участки ДНК, содержащие меньше водородных связей, чем участки, содержащие ГЦ-пары, денатурируют легче. Поэтому в этих АТ-богатых участках комплементарные цепи ДНК слегка отходят друг от друга на протяжении 4-6 нуклеотидных пар. РНК-полимераза узнает именно эти «неровности на дороге» (рис. 17, А). Центры этих участков находятся в положениях «– 10» и «–35» (нуклеотидов от начала транскрипции). Для правильного узнавания промотора РНК-полимеразой принципиально важным является расстояние между денатурированными участками. Оно колеблется от 16 до 19 п. н. (пар нуклеотидов). Искусственное увеличение этого расстояния до 20 п. н. или уменьшение его до 15 п.н. приводит к тому, что РНК-полимераза не узнает испорченный промотор.

РНК-полимераза бактерии кишечной палочки (Е.coli). Одновременно в клетке присутствует около 7000 РНК-полимераз. РНК-полимераза Е.coli – белок с четвертичной структурой. Полный фермент (так называемый холофермент) состоит из пяти субъединиц: (2α)ββ¹σ. В составе холофермента одна из субъединиц, называемая σ-фактором, узнает частично денатурированные области промотора (рис. 17, Б). Холофермент прочно связывается с промотором и начинает транскрипцию. Когда фермент сдвигается с промотора, σ-фактор становитсяненужным и покидает ферментативный комплекс. Дальнейшие стадии транскрипции ведутся ферментом без σ-фактора, так называемым корферментом (core – сердцевина).

Этапы транскрипции. Транскрипция – сложный процесс, состоящий из нескольких этапов: 1) узнавание промотора и прочное связывание РНК-полимеразы; 2) инициация; 3) элонгация и 4) терминация.

Этап 1. Какмы знаем, транскрибируется не вся молекула ДНК, а ее определенный участок. Фермент РНК-полимераза должен узнать, с какого места должен начинаться синтез РНК, и где он должен закончиться. Молекула холофермента обладает определенным сродством к ДНК, поэтому она способна присоединиться к матрице практически в любом месте и «ехать» по ней, но для начала транскрипции она должна найти промотор и прочно с ним связаться. Узнаёт она промотор по «неровностям на дороге» – частично денатурированным участкам, независимо от того, находится ли белок-репрессор на операторе или нет. Если на операторе есть репрессор, то фермент не может прочно связаться с промотором и начать транскрипцию (рис. 18[O18], А).Если репрессора нет, то РНК-полимераза перемещается к началу цистрона (рис. 18, Б), σ-фактор закрепляет холофермент на промоторе. При этом в каталитическом центре инициации транскрипции, находящемся в β-субъединице, оказывается первый транскрибируемый нуклеотид оперона. Образовавшийся комплекс «открывается» – нити ДНК отодвигаются друг от друга. Образуется транскрипционный «глазок», в котором нуклеотиды транскрибируемой цепи ДНК становятся доступными для спаривания с мономерами – активированными нуклеотидами.

Этап 2 заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между первым и последующим нуклеотидом. Синтез РНК всегда начинается с пурина (АТФ или ГТФ). Он так и остается в виде трифосфата. Последующие нуклеотиды присоединяются к 3’-ОН-группе предыдущего с отщеплением остатков пирофосфорной кислоты (рис. 18, В). Выделяющаяся при этом энергия макроэргической связи используется для работы РНК-полимеразы и ее передвижению по ДНК. После инициации σ-фактор покидает фермент.

Этап 3. Элонгация –  продолжение транскрипции, последовательное наращивание цепи РНК. Присоединение каждого следующего нуклеотида сопровождается отщеплением пирофосфата. Скорость элонгации составляет примерно 40-50 нуклеотидов в секунду.

Для комплементарного синтеза РНК необходим разрыв водородных связей в ДНК. Работающая РНК-полимераза покрывает примерно 40 пар нуклеотидов (4 витка спирали ДНК). На участке такой длины расплетения двойной спирали не происходит. РНК- полимераза переводит ДНК из В -формы в А -форму (см. § 5). В А -форме плоскости азотистых оснований наклонены на 20º от плоскости, перпендикулярной оси спирали. Поэтому спираль имеет внутреннюю пустоту диаметром 0,5 нм. Такое положение азотистых оснований облегчает образование комплементарных пар оснований в ходе транскрипции. Водородные связи в двойной спирали ДНК при этом разрываются на очень небольшом участке – всего 12 пар нуклеотидов. На этом участке образуется так называемая «гибридная молекула», в которой одна нить – ДНК, а вторая – вновь синтезированная РНК. По мере продвижения фермента вдоль молекулы ДНК водородные связи между нуклеотидами ДНК и РНК разываются, нить РНК отделяется, а ДНК восстанавливает двойную спираль. «Мотором» транскрипции является энергия, высвобождающаяся при отщеплении пирофосфата от каждого рибонуклеозидтрифосфата.

Этап 4. Сигналом окончания транскрипции является терминатор – особая последовательность нуклеотидов. Эта последовательность содержит ГЦ-богатые «зеркальные» повторы нуклеотидов – палиндромы (см. § 5). Достигнув терминатора, РНК-полимераза не останавливается, а продолжает синтезировать РНК, комплементарную палиндромной последовательности нуклеотидов в терминаторе. Как только палиндром оказывается синтезированным, он складывается, образуя шпильку, что приводит к изменению конформации корфермента. Такой фермент не может оставаться на ДНК, он «сваливается» с нее вместе с синтезированной РНК. Но с РНК он тоже «расстается», при этом его конформация восстанавливается (рис. 18, Г). Корфермент соединяется с σ-фактором, образуя холофермент, готовый к синтезу новой молекулы РНК.

Особенности транскрипции эукариот. У эукариот единицей транскрипции является один ген, находящийся в клеточном ядре (в митохондриях гены организованы в опероны, как у прокариот). Гены эукариот не имеют операторов. Промоторы у них организованы по-другому, не так, как у прокариот. Перед генами на расстоянии 25 пар нуклеотидов до первого транскрибируемого нуклеотида находится последовательность нуклеотидов ТАТА, так называемый ТАТА-бокс. Его позиция определяет точку инициации транскрипции. На расстоянии 60-80 пар нуклеотидов находится ЦААТ-бокс, который не является абсолютно необходимым, но присутствует перед большинством генов. Такой большой участок ДНК РНК-полимеразой не покрывается, поэтому установка полимеразы осуществляется с помощью специальных белков. И ТАТА-бокс и ЦААТ-бокс опознаются каждый своим белком. Помимо них есть еще несколько белков, называемых основными факторами транскрипции, которые необходимы для посадки РНК-полимеразы на промотор и формирования инициаторного комплекса транскрипции.

 

§ 7. Генетический код.

 

Генетическая информация. В предыдущих параграфах мы говорили о хранении и передаче генетической информации. А что же такое – генетическая информация? В ХХ веке стало ясно, что кроме двух фундаментальных составляющих Вселенной, материи и энергии, есть и третья – информация. Поэтому и не существует одного всеобъемлющего определения информации, как нет определения материи и энергии. В разных контекстах этот термин можно определять по-разному. Например, информацию можно определить как совокупность сведений, зафиксированных на материальном носителе, где эти данные сохраняются и могут распространяться во времени и пространстве. Генетическая информация в широком смысле этого слова представляет собой передаваемую по наследству совокупность данных обо всех сторонах жизнедеятельности – составе, строении, функционировании, развитии и взаимодействии составляющих живую систему молекул, клеточных структур, органов, организмов. Это может быть информация о первичной структуре белков или о том, какая сторона яйцеклетки станет головой или хвостом зародыша, о том, станет ли клетка печеночной или нервной, сможет ли организм прожить много лет или его жизнь ограничена несколькими часами и так далее. Любая информация для сохранения и передачи должна быть записана. Генетическая информация не является исключением. Разная генетическая информация записывается по-разному – с помощью строения определенных молекул или с помощью распределения молекул в клетке, органе или организме. Но в основе всех разновидностей генетической информации и способов ее записи, хранения и передачи лежит информация о строении белков. Нередко только ее и называют генетической информацией, хотя это не вполне верно. Но несомненно, что именно информация о последовательности аминокислот в белках – наиболее общая и объемлющая все без исключения стороны функционирования живых систем. Тот язык, которым записана эта информация называется генетическим кодом.

Таким образом, генетический код – это система записи (язык) информации о последовательности аминокислот в белках с помощью последовательности нуклеотидов в ДНК. Поскольку в синтезе белка непосредственное участие в качестве матрицы принимает не ДНК, а РНК, то код записывается на языке РНК. Буквами в генетическом языке являются нуклеотиды. Языки ДНК и РНК содержат всего по четыре «буквы»-нуклеотида, и отличаются эти языки всего одной буквой – в РНК вместо тимина входит урацил, являющийся синонимом тимина.

Свойства генетического кода. В каждом языке есть определенные правила грамматики. Есть они и в генетическом коде. Эти правила – свойства генетического кода. Здесь следует еще раз подчеркнуть, что генетический код – это запись только о последовательности аминокислот в белках. Гены тРНК, рРНК и sРНК белки не кодируют. В них генетическая информация тоже записана последовательностью нуклеотидов, но грамматика там другая. В ДНК (и РНК) есть много и других «записей» – сигналы начала транскрипции (промоторы) и ее терминации, сигналы начала репликации, сигналы различных модификаций ДНК и РНК и многие другие. Это – другие языки (хотя и с теми же буквами) с другими правилами, которые до сих пор еще не полностью расшифрованы. В данном параграфе мы рассмотрим правила грамматики только генетического кода. Основных свойств кода восемь.

1. Триплетность. В 1954 году, через год после открытия двойной спирали ДНК, физик Г.Гамов предположил, что любая аминокислота в белке кодируется трехбуквенным «словом» – тройкой нуклеотидов. Это предположение было сделано на «арифметической основе». Аминокислоту не может кодировать один нуклеотид, так как в белки включается двадцать аминокислот (в настоящее время известно, что их 22), а нуклеотидов всего четыре. Двух нуклеотидов для кодирования одной аминокислоты тоже недостаточно, так как таким способом можно закодировать 16 аминокислот. Минимальный размер «слова» в генетическом языке – три нуклеотида, так как число сочетаний и перестановок из 4 по 3 (с повторением элементов) равно 64. Такая последовательность из трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту, называется триплетом или кодоном.

2. Однозначность Основным свойством любого кода является однозначность. Ведь если один и тот же знак или слово имеют разные значения, то закодировать что-либо будет невозможно. В случае генетического кода это означает, что каждый триплет кодирует лишь одну аминокислоту (или является «знаком препинания»). Однако, как мы знаем, в языке бывают омонимы – слова с одинаковым произношением и написанием, но разным значением. В искусственных языках (например, языках программирования) этого не допускают, а в генетическом коде, как оказалось, это возможно. Примером является кодон АУГ. У прокариот этот кодон, если именно с него начинается синтез белка («заглавная буква»), кодирует аминокислоту формилметионин (метионин, к которому присоединен остаток муравьиной кислоты – формил). Этот же кодон, но находящийся в любом другом месте гена кодирует метионин. Однако есть и более поразительные исключения из правила однозначности. Несколько лет назад было обнаружено, что кроме обычных двадцати аминокислот, некоторые белки включают в себя аминокислоты селеноцистеин и пирролизин. Возник вопрос – а как же они кодируются, ведь для них кодонов «не хватает», для всех 64 возможных кодонов

Таблица 2. Генетический код
Первая буква в кодоне	Вторая буква в кодоне				Третья буква в кодоне
	У	Ц	А	Г
У	Фен Фен Лей Лей	Сер Сер Сер Сер	Тир Тир Стоп Стоп	Цис Цис Стоп Трп	У Ц А Г
Ц	Лей Лей Лей Лей	Про Про Про Про	Гис Гис Глн Глн	Арг Арг Арг Арг	У Ц А Г
А	Иле Иле Иле Мет (старт)	Тре Тре Тре Тре	Асн Асн Лиз Лиз	Сер Сер Арг Арг	У Ц А Г
Г	Вал Вал Вал Вал	Ала Ала Ала Ала	Асп Асп Глу Глу	Гли Гли Гли Гли	У Ц А Г
Обозначения аминокислот: Фен – фенилаланин, Лей – лейцин, Иле – изолейцин, Мет – метионин, Вал – валин, Сер – серин, Про – пролин, Тре – треонин, Ала – аланин, Тир – тирозин, Гис – гистидин, Глн – глутамин, Асн – аспарагин, Глу – глутаминовая кислота, Цис – цистеин, Трп – триптофан, Арг – аргинин, Гли – глицин. Закрашены два стоп-кодона, которые могут кодировать селеноцистеин и пирролизин.

 

значения давно известны. Оказалось, что они обозначаются кодонами УГА (селеноцистеин) и УАГ (пирролизин), которые, как правило, являются стоп-кодонами, то есть обозначают конец синтеза белка. Но как клетка отличает, когда окончить трансляцию, а когда продолжить, вставив одну из этих аминокислот? Оказалось, что она это делает так же, как и мы различаем омонимы в русском языке – по контексту. Ведь для того, чтобы отличить, например, лук-оружие от лука-растения нам нужен окружающий текст («натягивать тетиву лука» или «сажать лук»). Для клетки знаком того, что данный кодон означает аминокислоту, а не «точку», является особая последовательность нуклеотидов в нетранслируемом участке мРНК, содержащая палиндром. В готовой мРНК эта область образует шпильку, которая «объясняет» клеточному аппарату синтеза белка, как именно надо понимать этот кодон.

3. Вырожденность. Поскольку в белки включаются 22 аминокислоты, а кодонов 64, оказывается, что большинство аминокитслот может кодироваться не одним, а несколькими кодонами. Только двум аминокислотам – метионину и триптофану, соответствует по одному кодону. Другие аминокислоты могут быть обозначены двумя, тремя, четырьмя и даже шестью кодонами. Такое свойство, когда одной аминокислоте соответствует более одного обозначения в языке, называется вырожденностью. В большинстве случаев кодоны одной аминокислоты различаются лишь одним третьим нуклеотидом.Три кодона никакой аминокислоты не кодируют, они являются «знаками препинания», обозначающими конец синтеза белка. Это кодоны УАА, УАГ и УГА, называемые стоп-сигналами.

4. Наличие межгенных знаков препинания. Ген – это участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь или одну молекулу тРНК, рРНК или sРНК. В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из трех терминирующих кодонов, или стоп-сигналов: УАА, УАГ, УГА. Они являются сигналами окончания синтеза белка на рибосоме. Условно к знакам препинания относится и триплет АУГ – первый кодон в гене. Кодируя формилметионин, он выполняет функцию «отступа в начале абзаца»