Хаотичность − наиболее вероятное состояние.

Как реализуется максимальная хаотичность:

Если в формировании растительного покрова участвует 4 вида, то наиболее вероятным является состояние – с равным участием этих видов (pi):

p1 = p2 = p3 = p4 = 25%

S pi = 100%

Максимальная упорядоченность:

Для тех же 4 видов характеризуется состоянием:

p1 = 100%, p2 = p3 = p4 ≈ 0%

S pi = 100%

Мера хаотичности: (Энтропия)

В современном понимании понятие «энтропия» как мера хаотичности термодинамических систем введено Людвигом Больцманом в 1888. (Л. Больцман, Лекции по теории газов, М, 1954).

 

Через ~ 60 лет, тот же способ количественной оценки, но как меры разнообразия (информации) предложен Клодом Шенноном (1945), позднее опубликованный в совместной работе с Уореном Уивером (1948).

Несмотря на абсолютный приоритет Людвига Больцмана, и на прямую ссылку Клода Шеннона, при введении своего индекса разнообразия (упорядоченности), на Людвига Больцмана, приведенный на рис. 4 индекс получил распространение под названием индекса Шеннона или индекса Шеннона–Уивера, что безусловно некорректно.

Наибольшая хаотичность растительного покрова наблюдается на стадиях восстановления сообществ или в постоянно нарушаемых сообществах.

В лишайниковых лесах максимальная хаотичность мохово-лишайникового яруса регистрируется при давности пожара ~30 лет.

При восстановлении еловых лесов, максимальная хаотичность древесного яруса может регистрироваться

а) на начальных стадиях (30 лет) - при возобновлении ели сразу после нарушения,

б) при давности нарушения ~ 100 лет - в длительно производных вторичных лесах с началом возобновления ели в интервале 40− 80 лет)

Наряду с наибольшей хаотичностью растительного покрова, на ранних стадиях восстановления сообществ наблюдается максимальное число видов:

− На плодородных почвах число видов травянистых растений на лугах (ежегодно выкашиваемые территории) может достигать 40 видов м⁻², в ненарушенных сообществах (еловые леса) число видов не превышает 10 видов м^−2. − Среднее число видов мохово–лишайнико-вого яруса в северных лишайниковых леса − 15 видов м⁻² (давность пожара 12-40 лет), в стационарных (давность нарушения свыше 150 лет) − 5 видов м⁻².

Видовая структура: общие положения

Изучение видовой структуры растительного покрова на разных уровнях (биогеоценоз ® комплекс биогеоценозов ® растительность и биота ландшафта ® региона ® биома) позволяет выявить и четко сформулировать биологические и экологические законы формирования растительного покрова.

Ожидаемое физически равновесное состояние (с максимальной энтропией) – все виды растений и животных представлены в равных долях на всей пригодной для жизни территории.

В реальности наблюдаются дискретные состояния:

1. Четко выраженные природные зоны

(с относительно плавными переходами, занимающими 10-15% территории).

2. Выраженные, дискретные типы (группы типов) лесных биогеоценозов

(с резкими, или не резкими границами, пограничные области достигают ~ 10%)

Выраженные резкие границы между группами типов сообществ – болотом и сосновым лесом

3. Четко выраженные реализованные экониши конкретных видов животных и растений. (например: кислица, сфагнум, ягель [ Cladina stellaris ])

В то же время многие виды участвуют в формировании и функционировании не одного, а нескольких биогеоценозов (или даже всех биогеоценозов биома – крупные млекопитающие). Для медведя и лося есть пища во всех типах сообществ лесной зоны.

БИОМ – крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся климатическим климаксовым типом растительности (Одум, 1975 с. 489)

БИОМ – совокупность биогеоценозов конкретной природной зоны: тундровый биом, таежный биом, степной биом, биом тропического дождевого леса. (Kendy, 1975)