Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система, как и соматическая, состоит из центральных и периферических образований. Центры расположены в виде отдельных клеточных скоплений в области головного и спинного мозга. Периферическая часть включает нервные узлы и сплетения, которые отходят от этих узлов. Вегетативные узлы находятся за пределами центральной нервной системы на пути к органам, а некоторые лежат в стенках органов. В узлах происходит переключение возбуждения с нейрона, лежащего в центрах (ядрах), на нейрон, отростки которого идут к органам. Таким образом в вегетативной нервной системе путь от мозга до иннервируемого органа всегда состоит из двух нейронов. Тело первого нейрона лежит в ядрах ствола головного мозга или в боковых рогах спинного мозга, а отросток идет к узлам, в них находится тело второго нейрона, а его отросток направляется к рабочему органу.

Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Каждая из них имеет центральную и периферическую части. Центры вегетативной нервной системы расположены в четырёх отделах головного и спинного мозга: мезенцефальном, бульбарном, сакральном и тораколюмбальном. Среднемозговой (мезенцефальный) отдел находится в среднем мозге и представлен ядром глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Бульбарный представлен слюноотделительным ядром лицевого нерва (VII пара) в мосте мозга, слюноотделительным ядром языкоглоточного нерва (IX пара) и ядром блуждающего нерва (X пара черепных нервов) в продолговатом мозге. Крестцовый (сакральный) отдел лежит в боковых рогах II-IV крестцовых сегментах спинного мозга. Грудопоясничный (тораколюмбальный) отдел расположен в боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I-II поясничных сегментов спинного мозга. Первые три отдела относятся к парасимпатической нервной системе, последний к симпатической.

Периферическая часть вегетативной нервной системы образована выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервами, вегетативными сплетениями и узлами, лежащими кпереди от позвоночника (предпозвоночные - превертебральные), и рядом с позвоночником (околопозвоночные - паравертебральные), а также расположенными вблизи крупных сосудов, возле органов и в их толще нервами, отходящими от этих узлов и сплетений к органам и тканям.

Периферическая часть симпатической нервной системы представлена паравертебральными и превертебральными симпатическими ганглиями и отходящими от них нервами. Околопозвоночные симпатические узлы или паравертебральные ганглии соединяются между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают три шейных, 10-12 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых узла. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем вступают в симпатический ствол (преганглионарные, белые волокна). Часть волокон заканчивается синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола в составе серых соединительных ветвей и иннервируют все органы и ткани.

Другая часть преганглионарных волокон не прерываются в узлах симпатического ствола, а проходят через них и входят в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чревное, аортальное, верхние и нижние брыжеечные, подчревное). В этих сплетениях преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узла, которые являются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов. Чревное сплетение – самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. В состав сплетения входят большие парные чревные ганглии и непарный — верхнебрыжеечный. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от клеток этих ганглиев, образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты и по сосудам расходятся к органам брюшной полости. Волокна иннервируют надпочечники, половые железы и поджелудочную железу, почки, желудок, печень, селезенку, тонкий и толстый кишечник до нисходящей ободочной кишки. Нижнебрыжеечное сплетение лежит на аорте и, распространяясь по ветвям нижнебрыжеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную кишку, сигмовидную и верхнюю части прямой. Подчревное сплетение окружает конец брюшной аорты. Постганглионарные волокна сплетения, распространяясь по ветвям внутренней подвздошной артерии, иннервируют нижнюю часть прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательную железу, матку, влагалище.

Периферическая часть парасимпатической нервной системы представлена волокнами III, VII, IX и X пар черепных и II-IV крестцовых нервов. Главная масса парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждающего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, расположенного в треугольнике блуждающего нерва на дне ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна распространяются на шее, в грудной и брюшной полостях тела. Они оканчиваются в экстра- и интрамуралъных ганглиях щитовидной, околощитовидной и вилочковой желез, в сердце, бронхах, легких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорганные парасимпатические ганглии сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы, которые ими и возбуждаются в первую очередь. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторными парасимпатическими клетками: межмышечное — между продольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое — в его подслизистом слое.

Преганглионарные волокна языкоглоточного нерва оканчиваются в ушном узле, расположенном под овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную функцию. Они иннервируют также слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка. Преганглионарные волокна лицевого нерва достигают подъязычного и подчелюстного узла. Последний лежит между язычным нервом и подчелюстной слюнной железой. Постганглионарные секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва, отделяясь от него, достигает крылонебного узла, расположенного в одноименной ямке. Постганглионарные волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки. Преганглионарные волокна глазодвигательного нерва идут к ресничному узлу в задней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Постганглионарные, эффекторные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.

Преганглионарные волокна крестцовых нервов проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения; отделившись от него, образуют тазовые внутренностные нервы. Большинство их ветвей входит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках интрамуральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.

Как правило органы и ткани иннервируются симпатической и парасимпатической нервной системой. Симпатическими волокнами иннервируются все органы и ткани, парасимпатическими волокнами не снабжаются гладкая мускулатура кожи и скелетные мышцы, надпочечники, селезёнка. Биологический смысл двойной иннервации заключается в том, что таким путём осуществляется более надёжная регуляция деятельности органов. Симпатический отдел по своим функциям является трофическим. Он усиливает окислительные процессы, потребление питательных веществ, стимулирует дыхательную и сердечную деятельность. В целом организм приводится в состояние готовности к активным действиям. Роль парасимпатической нервной системы охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, урежение дыхания, опорожнение полостных органов. Действие этого отдела вегетативной нервной системы способствует протеканию восстановительных процессов в организме человека.

В стенках органов пищеварительной и мочеполовой систем залегают интрамуральные нервные сплетения. В их состав входят ганглии или отдельные нейроны и многочисленные волокна, в том числе волокна симпатической нервной системы. Нейроны интрамуральных сплетений различаются по функции. Они могут быть эфферентными, рецепторными и ассоциативными и образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому становится возможным осуществление элементов регуляции функции данного органа без участия центральных структур. На местном уровне регулируются такие процессы, как активность гладкой мускулатуры, всасывающего и секреторного эпителия, локального кровотока и т. д. Это дало основание выделить интрамуральные нервные сплетения в третий отдел автономной нервной системы - метасимпатическую нервную систему.

 

 

Эстезиология

Анализатором, или сенсорной системой, называют часть нервной системы, состоящую из специализированных воспринимающих рецепторов, а также нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализ этой информации. Работа анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга химической и физической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и завершается анализом и синтезом (опознание образа), после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Анализатор включает в себя: рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора); афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел); участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный отдел анализатора).

Зрительный анализатор

Периферическим отделом зрительного анализатора является глазное яблоко. У детей оно имеет шаровидную форму, у взрослых немного вытянутую в длину. Глазное яблоко состоит из ядра и трёх оболочек: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатой. Ядро состоит из стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги. Эти образования также являются преломляющими средами глаза.

Хрусталик представляет собой плотное тело в виде двояковыпуклой линзы. Край хрусталика называется экватором. Хрусталик не имеет сосудов и нервов, прозрачный и покрыт сверху прозрачной капсулой. Спереди он соприкасается с радужкой, а сзади вдаётся в стекловидное тело. Укрепляется хрусталик ресничным пояском и при сокращении или расслаблении ресничного тела, натяжение пояска изменяется и хрусталик изменяет свою форму. Это приводит к приспособлению глаза к ясновидению и называется аккомодацией.

Стекловидное тело заполняет пространство между сетчаткой и хрусталиком. Оно плотно прилегает к сетчатке и фиксирует хрусталик, состоит из прозрачного студенистого межклеточного вещества и не имеет сосудов.

Водянистая влага выделяется из кровеносных сосудов ресничных отростков и радужки. Она заполняет переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру глаза между радужкой и хрусталиком. Камеры сообщаются через зрачок. Отток влаги осуществляется через венозный синус.

Фиброзная оболочка сзади (4/5) представлена белочной оболочкой, а спереди бессосудистой, прозрачной, сильно изогнутой роговицей. Роговица состоит из плотной соединительной ткани. Спереди покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, а сзади – однослойным эндотелием. Кровеносные сосуды в роговице отсутствуют. Белочная оболочка или склера также образована плотной соединительной тканью. Но в отличие от роговицы она не прозрачна, так как в ней содержится много эластичных и коллагеновых волокон. Границей между склерой и роговицей является ободок - лимб роговицы. Кроме того на границе проходит венозный синус, по которому из глаза оттекает венозная кровь и лимфа. Эпителий роговицы здесь переходит в конъюктиву. В задней части склеры в месте выхода зрительного нерва образуется решётчатая пластинка с многочисленными отверстиями. Здесь склера наиболее массивна и переходит в соединительнотканную оболочку зрительного нерва. Кровеносные сосуды проходят через склеру к сосудистой оболочке. К белочной оболочке прикрепляются четыре прямые мышцы глаза. Сосудистая оболочка состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка тонкая, богата сосудами, содержит тёмно-коричневый пигмент. С белочной соединяются рыхло, между ними располагаются лимфатические щели. Толщина собственно сосудистой оболочки составляет 0,2 мм и состоит она из надсосудистой пластинки, сосудистой пластинки и хориокапиллярной пластинки. Надсосудистая пластинка образована эндотелием, эластичными волокнами, пигментными клетками и нервными волокнами. Сосудистая пластинка содержит крупные вены, между которыми лежат соединительнотканные волокна и пигментные клетки. В хориокапиллярной пластинке залегают крупные капилляры синусоидного типа. Их больше всего в оболочке жёлтого пятна сетчатки. Благодаря особенностям строения капилляров кровь быстро переходит из артериального русла в венозное. Без резкой границы собственно сосудистая оболочка переходит в ресничное тело. Ресничное тело имеет вид валика и вдаётся внутрь глазного яблока в месте перехода белочной оболочки в роговицу. От переднего края отходят около 70 ресничных отростков. Они переходят в упругие тонкие волоконца, прикрепляющиеся в капсуле хрусталика по экватору. Волоконца поддерживают хрусталик, образуя ресничный поясок или циннову связку. Внутри пояска находится водянистая влага. В ресничном теле находятся гладкие мышечные волокна ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию. Радужка имеет вид диска с отверстием посередине, стоящего позади прозрачной роговицы. Своим наружным краем она переходит в ресничное тело, а внутренним ограничивает зрачок. От количества и глубины залегания пигмента зависит её окраска от светло-голубой до чёрной. Если пигмент полностью отсутствует (у альбиносов), то радужка имеет красноватый оттенок благодаря просвечивающимся кровеносным сосудам. Вокруг зрачка располагаются радиальные мышцы, расширяющие зрачок, и круговые мышцы, суживающие его. В результате зрачок по функции является диафрагмой, регулирующей поступление света в глаз.

Сетчатка прилежит к стекловидному телу и состоит из трёх частей. Задняя часть получила название зрительной и в ней располагаются светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) — колбочки и палочки. На уровне ресничного тела располагается вторая часть сетчатки – зубчатая кайма. Передняя часть сетчатки подстилает радужку и называется радужиной. Последние две части нечувствительны к свету.

Зрительная часть сетчатки состоит из 10 слоёв. Наружный пигментный слой прилегает к сосудистой оболочке. За ним располагается слой нейроэпителия с рецепторными клетками. В фоторецепторах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в палочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Периферические отростки палочек и колбочек погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов. В сетчатке насчитывают около 7 млн. колбочек и примерно 130 млн. палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше,— это аппарат дневного и цветового видения. Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое жёлтое пятно, в центре его есть углубление — центральная ямка — место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассматривании предмета. В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит только палочки. Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и оно не принимает участия в зрении.

Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь — с ганглиозными. Третий слой представляет собой наружную пограничную мембрану, образованную отростками клеток глии. Четвёртый слой – наружный ядерный образован внутренними сегментами рецепторов. Далее следует наружный сетчатый слой, состоящий из аксонов рецепторов и отростков биполярных и горизонтальных клеток. Шестой слой называется внутренним ядерным и содержит биполярные, горизонтальные и глиальные клетки. За ним лежит внутренний сетчатый слой из отростков биполярных и ганглиозных клеток. В восьмом слое лежат сами тела ганглиозных клеток (ганглиозный). В девятом слое располагаются нервные волокна, являющиеся аксонами ганглиозных клеток и образующие зрительный нерв. Последним слоем является внутренняя пограничная мембрана, состоящая из отростков глиальных клеток. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв, являющийся проводниковым отделом зрительного анализатора. По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные рефлексы, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза. Центральным отделом зрительного анализатора является затылочная доля коры полушарий переднего мозга.

К вспомогательному аппарату органа зрения относятся веки, слёзная железа, мышцы глазного яблока, жировое тело и фасция. Веки образуют подвижную защиту глаза и представлены полулунными пластинками плотной волокнистой ткани, пронизанной видоизменёнными жировыми железами. Последние открываются на свободном крае век и выделяют секрет. У свободного края также располагаются корневые луковицы ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана конъюнктивой, продолжающейся на свободную поверхность глазного яблока и ограничивающую конъюнктивный мешок со слезной жидкостью. Она смачивает поверхность глаза и обладает бактерицидным свойством. Внутренний край глаза содержит слёзное озеро с возвышением на дне - слёзное мясцо. В этом месте находится слёзное отверстие - начало слёзного канала. Слёзная железа располагается в одноименной ямке лобной кости. 10-12 выводных протоков открываются в конъюнктивальный мешок. Слёзная жидкость из мешка частично испаряется, частично стекает через слёзные канальцы к слёзному мешку, а затем в слёзно-носовой проток, открывающийся в нижний носовой ход. Глазное яблоко приводится в движение четырьмя прямыми и двумя косыми глазными мышцами. Жировое тело заполняет пространство между стенками глазницы и глазным яблоком, являясь для него мягкой и эластичной прокладкой. Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока и обеспечивает его подвижность.

Слуховой анализатор

Слуховой анализатор представляет собой совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Периферический отдел слухового анализатора представлен слуховым органом, состоящим из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Основу ушной раковины составляет эластичный хрящ, дополненный кожной складкой - мочкой, заполненной жировой тканью. Свободный край раковины завёрнут внутрь в форме завитка, а с её дна поднимается противозавиток. Медиальнее последнего располагается полость раковины, в глубине которой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди от него располагается козелок, сзади – противокозелок. Наружный слуховой проход имеет длину 24 мм и оканчивается барабанной перепонкой. Первая треть слухового прохода является хрящевым продолжением раковины, остальные две трети костные и располагаются в пирамиде височной кости. Он выстлан кожей с тонкими волокнами и видоизменёнными потовыми желёзками, выделяющими ушную серу. Всё это защищает барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она состоит из коллагеновых волокон, снаружи покрыта эпидермисом, а внутри - слизистой оболочкой.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. На передней стенке барабанной полости располагается отверстие слуховой трубы, через которое она заполняется воздухом. На задней стенке полости открываются ячейки сосцевидного отростка, а на медиальной размещаются окно преддверия и окно улитки, которые ведут во внутренне ухо. Окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. В среднем ухе располагаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой, а головкой – с телом наковальни. Длинный отросток последней сочленяется с головкой стремени. Основание стремени прилегает к окну преддверия. Все три косточки соединяют барабанную перепонку с внутренним ухом. Слуховая труба – это длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) хрящевой канал, который переходит в костный со стороны пирамиды. Труба служит для выравнивания давления воздуха на барабанную перепонку. Отверстие трубы в глотке находится в спавшем состоянии и воздух в барабанную полость поступает лишь при глотании ил зевании.

Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет двойные стенки: перепончатый лабиринт вставлен в костный. Между ними находится прозрачная жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого - эндолимфа. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и трёх полукружных каналов. Преддверие представляет собой овальную полость, соединяющуюся с барабанной полостью с помощью перегородки с двумя окнами: овальным (окно преддверия) и круглого (окно улитки). В преддверие открываются отверстия трёх полукружных каналов и спиральный канал улитки. Строение полукружных каналов будет рассмотрено при описании вестибулярного анализатора. Костная улитка – это спиральный канал, имеющий два с половиной оборота вокруг стержня улитки. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не доходящая до наружной стенки канала. От свободного конца спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная, которые ограничивают улитковый проток. Улитковый проток делит улитку на две части или лестницы. Верхняя часть или лестница преддверия начинается от овального окна преддверия и идёт до вершины улитки, где через маленькое отверстие сообщается с нижним каналом или барабанной лестницей. Она располагается от верхушки улитки до круглого окна улитки. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а просвет улиткового протока - эндолимфой. На спиральной мембране лежит спиральный орган, состоящий из опорных и рецепторных клеток. Опорные клетки имеют цилиндрическую форму и являются опорой для рецепторных волосковых клеток. Последние на своей верхней части имеют выросты, представленные крупными микроворсинками (стереоцилии). Волосковые клетки бывают наружными, располагающимися в три ряда, и внутренними, образующими только один ряд. Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель, выстланный столбчатыми клетками. Реснички наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой однородную желеобразную массу, прикреплённую к клеткам эпителия. Спиральная мембрана не одинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по направлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты.

Базальные части рецепторных клеток контактируют с нервными волокнами, которые проходят в базальной мембране, а затем выходят в канал спиральной пластинки. Далее они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего в костной улитке, где и начинается проводниковый отдел слухового анализатора. Аксоны нейронов спирального узла образуют волокна слухового нерва, который входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом и направляется в покрышку моста, где имеет место первый перекрёст волокон и образуется латеральная петля. Часть её волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, где находится первичный слуховой центр. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к медиальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной извилины (корковый отдел слухового анализатора).

Вестибулярный анализатор

Периферический отдел вестибулярного анализатора состоит из двух частей: преддверия и полукружных каналов. В костном преддверии находятся два расширения перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешочек. Последний лежит ближе к улитке и сообщается с перепончатым улитковым протоком. В маточку открываются отверстия трёх перепончатых полукружных каналов (переднего, заднего и латерального), располагающихся взаимно перпендикулярно. Передний лежит во фронтальной плоскости, задний – в сагиттальной, латеральный – в горизонтальной плоскости. Один конец каждого полукружного канала расширен в виде ампулы. В мешочках и в ампулах располагается рецепторный аппарат, состоящий из скоплений чувствительных волосковых клеток. В мешочках эти клетки образуют так называемые пятна, ориентированные в горизонтальном и вертикальном направлении. На поверхности чувствительных волосковых клеток располагается студенистая отолитовая мембрана, в которой находятся кристаллы углекислого кальция – отолиты, или статолиты. Волоски рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. В ампулах полукружных каналов рецепторные клетки располагаются на вершинах складок, получив название ампулярных гребешков. На клетках гребешков располагается желатиноподобный прозрачный купол.

При любых изменениях положения головы рецепторные волосковые клетки улавливают движения студенистой отолитовой мембраны с её отолитами у пятен мешочков или желатиноподобного купола у ампулярных гребешков. Чувствительные клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания, а клетки пятен – вращательные движения головы. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и гребешков возбуждение передаётся нервным клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового канала. Здесь начинается проводниковый отдел вестибулярного анализатора.

Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверную часть VIII черепно-мозгового нерва, который выходит в полость черепа через внутренний слуховой проход. Волокна подходят к вестибулярным ядрам, расположенным на дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Часть аксонов клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку, другая часть волокон, перекрещиваясь, идёт в таламус, откуда импульсы поступают к коре теменной и височной долей переднего мозга, где и находится центральный отдел вестибулярного анализатора.

Вкусовой анализатор

Периферический отдел вкусового анализатора расположен в слизистой оболочке ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, располагающиеся в сосочках на поверхности языка. В слизистой оболочке мягкого нёба, миндалин, задней стенки глотки, надгортаннике располагаются одиночные вкусовые почки. Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой. Почка имеет около 70 мкм в высоту, 40 мкм в диаметре и образована 40-60 удлинёнными клетками. Во вкусовую почку входят три вида клеток: рецепторные, опорные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину вкусовой почки, выполняют рецепторную функцию и живут всего около 10 дней. Их восстановление происходит за счёт митотического деления базальных клеток. Человек различает четыре основные вкуса (сладкий, солёный, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной и другие). Рецепция возможна лишь при растворении веществ, проникновению их во вкусовую пору и достижении апикальной мембраны рецепторных клеток.

Проводниковый отдел вкусового анализатора представлен языкоглоточным, лицевым, блуждающим и тройничным нервами. Афферентные волокна от передних двух реете языка проходят в составе лицевого нерва, от задней трети языка – в составе языкоглоточного нерва, задней стенки ротовой полости и глотки – в составе блуждающего нерва. Волокна всех нервов, передающих вкусовую информацию заканчиваются в ядре одиночного пути в продолговатом мозге. Отсюда информация идёт через дорсальную часть моста к вентральным ядрам таламуса. От таламуса часть импульсов идёт в постцентральную извилину, где и происходит различие вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в лимбическую систему, обеспечивающую мотивацию вкуса, участие в ней процессов памяти, приобретение вкусовых предпочтений.

По волокнам тройничного нерва передаётся тактильная, температурная и болевая чувствительность с поверхности языка, которая дополняет информацию, поступающую из ротовой полости.

Обонятельный анализатор.

Периферическим отделом этого анализатора является висцерального анализатора является обонятельный нейроэпителий. Он имеет желтоватый цвет и занимает площадь 2,5-5 см² в верхней носовой раковине и на носовой перегородке. Слизистая оболочка в этих областях утолщена и представлена рецепторными и опорными клетками. Обонятельные рецепторы в апикальной части имеют длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, погруженные в слизь. Слизь выделяется опорными клетками и Боуменовыми железами, расположенными под эпителиальными клетками. В базальной части клетки расположен длинный аксон, аксоны соседних клеток образуют обонятельные волокна. Срок жизни обонятельных рецепторов 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируют, заменяясь за счёт деления клеток обонятельной выстилки.

Проводниковый отдел представлен обонятельным нервом, волокна которого проходят через отверстия решётчатой кости в полость черепа, где они заканчиваются на клетках обонятельной луковицы.

Центральный отдел обонятельного анализатора начинается в обонятельной луковице. Она имеет пять концентрически расположенных слоёв: первый слой образуют отростки обонятельных рецепторов; во втором слое происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка; третий слой наружный сетевидный; четвёртый слой внутренний сетевидный содержит самые крупные клетки – митральные (2-й нейрон), аксоны которых формируют обонятельный тракт; пятый слой образуют клетки-зёрна, на которых оканчиваются приходящие из центра эфферентные волокна. Эти клетки контролируют активность митральных клеток.

Отходящий от обонятельной луковицы обонятельный тракт передаёт обонятельные синапсы в другие области мозга, заканчиваясь латеральной и медиальной обонятельными клетками. Через латеральную полоску импульсы попадают в древнюю кору, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиальной полоски заканчиваются в старой коре и в бороздах мозолистого тела. Высшим интегративным центром обонятельной системы является лобная область коры.

Хемосенсорный анализатор

Наиболее филогенетически древней формой связи организма с внешней средой является химическая рецепция. С помощью вкусового и обонятельного анализаторов человек оценивает химический состав пищи и окружающего воздуха. В связи с этим их объединяют в хемосенсорную систему. Сюда же относятся хеморецепторы, располагающиеся в кровеносных сосудах, стенке пищеварительного тракта и других внутренних органах.