Основные представления о структуре популяции

Пространственная структура популяций может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее звенья обнаруживаются у всех животных. Элементарным территориальным объединением можно считать стаи и стада, колонии и колониальные поселения, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции. Даже животные (виды), ведущие «одиночный» образ жизни, практически постоянно находятся в связи друг с другом, образуя так называемые «парцеллярные группировки». Они могут сохраняться неопределенно долгое время, периодически пополняя естественную убыль.

Следующим звеном в популяционной организации большинства видов служат более сложные территориальные объединения. У оседлых животных их называют «поселениями», элементарными популяциями. Аналогом таких объединений у копытных служат стада в период оседлого существования. Местные скопления летних выводков мелких птиц в конце лета на определенных местах, где происходит обучение молодых и формируются начинающие перелет стайки, или скопления линяющих уток на озерах также представляют собой элементарные популяции, отчетливо заметные именно в это время.

Минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами, называется микропопуляцией. Эти популяционные группировки генетики называют «демами». По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется «парцеллой».

Более крупные объединения, местные (локальные) популяции и вышележащие надпопуляционные комплексы могут наблюдаться визуально только у немногих видов во время сезонных миграций.

Для мигрирующих видов характерна сложная популяционная структура. На местах размножения они держатся небольшими группами или стадами, иногда отдельно самцы и самки с молодняком (копытные). Птицы образуют гнездовые колонии или гнездятся парами, объединенными постоянным общением и сигнализацией обычно по несколько (5–15) семей.

При подрастании молодняка подвижность семей увеличивается, и формируются более крупные группировки – местные локальные популяции. Концентрируясь на миграционных путях, они объединяются в более крупные группы – популяции географических районов. Таковы многотысячные стада северных оленей и сайгаков или большие стаи перелетных птиц и мигрирующих рыб, движущиеся по одному направлению общей массой или отдельными стадами. Население крупных географических регионов имеет собственные системы кочевых путей. На местах зимовок огромные стаи или стада разбиваются на более мелкие группировки, в обратном порядке тому, что происходило в начале миграций.

Сложность популяционной структуры таких видов увеличивается тем, что самцы и самки вне сезона размножения занимают подчас далеко отстоящие друг от друга территории.

Наконец, у некоторых птиц и млекопитающих имеются как оседлые, так и мигрирующие популяции. На зимовках, реже – в период размножения, они могут жить по соседству, на одной территории, обмениваясь животными. Такая картина наблюдается у северных оленей на Новосибирских островах, косуль и лосей на Северном Урале, ряда мигрирующих видов птиц (в частности, врановых) и других животных.

Существование постоянных и временных поселений, ясно выраженных у оседлых животных, в действительности представляет универсальное явление. Они отличаются не только степенью устойчивости (продолжительностью существования), но и составом и структурой населения, характеризующими «уровень организованности». В устойчивых поселениях грызунов преобладают взрослые оседлые животные, объединяющиеся в крупные и стойкие «популяционные парцеллы» (группы семей, колонии), ведущие относительно малоподвижный образ жизни. В них идет интенсивное размножение. Это основная продуктивная часть популяции, обеспечивающая ее воспроизведение.

Неустойчивые (временные) поселения возникают за счет эмиграции из основных поселений. Они отличаются меньшей плотностью и большей подвижностью обитателей, среди которых высок процент молодых, иногда еще созревающих особей. Они часто держатся поодиночке, а образуемые ими популяционные парцеллы, как правило, невелики, менее стойки и часто меняют свой состав и размеры. Размножение в таких поселениях идет на невысоком уровне и только в очень благоприятные годы достигает большой интенсивности.

Роль этологической структуры в популяции. Этологическая структура регулирует территориальное размещение и обеспечивает размножение популяции. Она выражается в образовании различного рода группировок, возникающих на основе общения особей (сигнализации). В основе образования группировок лежит приобретение животными того или иного статуса в популяции. В ходе такого ранжирования каждая особь занимает определенное положение, которое может в короткие сроки измениться под воздействием внешних и внутренних стимулов. Нарушение этологической структуры может быть вызвано неблагоприятной погодой, изменениями среды обитания, но чаще связано с изменениями самой популяции, особенно ростом и падением численности животных. Физиологические механизмы таких нарушений чаще всего бывают связаны с эндокринной регуляцией.

Таким образом, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношений.

Основные принципы построения популяции. При всем многообразии пространственно-экологической структуры популяции различных видов можно выделить, как указывает И.А. Шилов (1977), два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для них характерна упорядоченность взаимоотношений.

К другой экологической группе популяций относятся виды, которые в течение всей жизни или периодически на протяжении длительного времени (например, сезонно) ведут групповой образ жизни. Для них характерен экстенсивный тип использования территории, представляющий собой не что иное, как адаптацию к длительному совместному существованию групп животных одного вида. Основной ячейкой (микропопуляцией) подобной популяции является стадо.