Тема 11. Социальное поведение

11.1. Структура сообщества и механизмы ее поддержания

11.2. Сообщество животных

11.3. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения

Социальное, или общественное, поведение животных составляет обширный раздел науки о поведении. Его трудно рассматривать в качестве отдельной биологической формы поведения, поскольку социальные элементы отмечаются и в пищедобывательном, и в половом, и в оборонительном, и даже в комфортном поведении. Изучение характера иерархических взаимоотношений животных и развитие социального поведения в онтогенезе играет важную роль для понимания поведения человека.

В настоящий момент достаточно подробно описаны внутригрупповые отношения у большого числа видов практически всех таксономических групп животных. Большое внимание исследователей привлекают проблемы, связанные с пространственной и этологической структурой популяций.

Традиционно принято делить все виды животных на одиночных и живущих группами. На деле такой взгляд достаточно далек от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов практически не существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

Биологические преимущества группового образа жизни несомненны. Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на пищедобывательную деятельность. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для видов, которые кормятся большими группами; такие скопления увеличиваются в размерах при ухудшении условий питания.

Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное «эсперанто» животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими. Африканские копытные в смешанных стадах реагируют на сигнал тревоги независимо от того, представитель какого вида первым его подал; в этом некоторые исследователи видят биологический смысл смешанных многовидовых стад копытных. Оповещение об опасности может осуществляться и пассивным путем. Так, среди спокойно передвигающегося или отдыхающего стада копытных, косяка рыб или стаи птиц особь, заметившая хищника и метнувшаяся от него, немедленно привлекает внимание других особей и вызывает реакцию следования. Помимо специфических звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же роль для группы играют и крики испуга или боли, издаваемые особями, схваченными хищником или неожиданно обнаружившими опасность в непосредственной близости.

У рыб широко известна реакция на так называемое вещество испуга, выделяющееся в воду отдельными особями и вызывающее соответствующую реакцию у остальных особей стаи. Подобные же вещества обнаружены у головастиков, и даже у домовых мышей.

Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает эффективное избежание нападения хищника (рассредоточение, убегание и пр.), а в ряде случаев вызывает и активно-оборонительное поведение. При этом возможности непосредственной обороны в составе стаи, несомненно, выше. Одиночные особи часто просто не в состоянии защититься от хищника, от которого стадо (стая) обороняется вполне успешно. Это широко известно в отношении рыб, птиц, копытных млекопитающих и многих других животных. Известна эффективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отбитых в сторону особей. У обезьян самцы, обычно довольно агрессивно относящиеся друг к другу, «кооперируются» при совместной защите от хищников. Так, например, обстоит дело у ревунов. Павианы при опасности образуют группу, спереди, сзади и по бокам которой располагаются взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает «оборонительный строй» некоторых копытных и, видимо, столь же эффективно.

Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых они сосуществуют, и их распределением в пространстве.