Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромосома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка. Гаплоидная клетка. Онтогенез.

Прокариоты. Эукариоты. Органоиды клетки. Мономеры. Полимеры. Нуклеиновые кислоты. ДНК. РНК. Ферменты. Биосинтез. Фотосинтез. Метаболизм. Биологическое окисление (клеточное дыхание). Глава 3

Размножение и индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

Изучив главу, вы сумеете:

• охарактеризовать два основных типа размножения и их роль в эволюции жизни;

• рассказать о биологическом значении оплодотворения и роли зиготы;

• раскрыть суть митоза и мейоза и их значение;

• объяснить процессы клеточного деления и его биологическое значение;

• описать этапы онтогенеза.

§ 13 Типы размножения

Размножение — это воспроизведение себе подобных, обеспечивающее продолжение существования вида.

Размножение — основное свойство всех организмов. В результате размножения увеличивается число особей определенного вида, осуществляется непрерывность и преемственность в передаче наследственной информации от родителей к потомству. Достигнув определенных размеров и развития, организм воспроизводит свое потомство — новые организмы того же вида и расселяет их в окружающем пространстве.

Разнообразие организмов, исторически сложившееся на Земле, обусловило чрезвычайно большое разнообразие способов размножения. Однако все они являются лишь вариантами двух основных типов размножения — бесполого и полового.

Бесполое размножение — это самовоспроизведение организмов, в котором участвует лишь одна особь (родитель). В половом размножении, как правило, участвуют две особи (два родителя) — женская и мужская.

Половое размножение. Главной особенностью полового размножения является оплодотворение, т. е. слияние женской и мужской половых клеток и образование одной общей клетки — зиготы (греч. zygotes — «соединенный вместе»). Зигота дает начало новому организму, в котором объединены наследственные свойства двух родительских организмов.

Половые клетки — гаметы (греч. gametes — «супруг») — образуются у родительских организмов в специальных органах. У животных и человека их называют половыми органами, у растений — генеративными органами (греч. genero— «произвожу», «рождаю»). В половых органах у животных и в генеративных органах у растений развиваются мужские и женские гаметы. Мужские гаметы — обычно мелкие клетки, содержащие только ядерное (наследственное) вещество. Одни из них — неподвижные (спермии), другие — подвижные (сперматозоиды).

Спермии развиваются у всех покрытосеменных и голосеменных растений, а сперматозоиды — у водорослей, мхов, папоротниковидных и у большинства животных организмов, в том числе у человека.

Женские гаметы (яйцеклетки) — достаточно крупные клетки, иногда в тысячу раз крупнее сперматозоидов. В яйцеклетках помимо ядерного вещества содержится большой запас ценных органических веществ, необходимых после оплодотворения для развития зародыша.

Оплодотворение у многих примитивных организмов (нитчатые зеленые водоросли, например спирогира, некоторые виды бактерий, инфузории, плесневые грибы и др.) осуществляется слиянием двух морфологически одинаковых клеток, в результате чего образуется одна клетка — зигота. Такой половой процесс получил название конъюгация (лат. conjugatio — «соединение»). Сливающиеся клетки называют также гаметами. Их конъюгация (слияние) дает зиготу.

Конъюгировать могут две соседние клетки одной и той же нити спирогиры или клетки двух разных рядом лежащих нитей. При этом роль женской половой клетки выполняет та, в которую перетекает содержимое другой клетки. Перетекающее содержимое считается мужской половой клеткой.

У инфузории туфельки хвостатой конъюгируют две одинаковые свободноплавающие особи. Причем они не сливают вместе содержимое клеток, а обмениваются между собой ядерным веществом.

Таким образом, половое размножение характеризуется развитием половых клеток, оплодотворением и образованием зиготы, объединяющей наследственное вещество двух разных родительских особей. В итоге каждая дочерняя особь, развивающаяся из зиготы, содержит в себе новые свойства — от двух разных организмов одного и того же вида.

При половом размножении всегда возникает организм с уникальными, до того еще не встречавшимися в природе свойствами, хотя и очень похожий на своих родителей. Такие организмы с новыми наследственными свойствами, полученными от обоих родителей, нередко оказываются более приспособленными к жизни в изменяющихся условиях окружающей среды.

При половом размножении происходит постоянное обновление наследственных свойств у дочерних поколений организмов. В этом — величайшая биологическая роль полового размножения в эволюции живого.

Такого обновления нет при бесполом размножении, когда дочерние организмы развиваются только от одного родителя и несут только его наследственные свойства.

Бесполое размножение. Это древний способ воспроизведения себе подобных, свойственный организмам всех царств живой природы, особенно прокариотам. Такой способ размножения, осуществляющийся безучастия половых клеток, широко распространен у одноклеточных организмов, у грибов и бактерий.

У одноклеточных и многоклеточных организмов бесполое размножение осуществляется делением и почкованием. Деление у прокариот идет путем перетяжки клетки на две части. У эукариот деление происходит сложнее и обеспечивается процессами, протекающими в ядре (см. § 14).

Примером бесполого размножения служит вегетативное размножение у растений. У некоторых животных также встречается вегетативное размножение. Его называют размножением путем фрагментации, т. е. частями (фрагментами) тела, из которых развивается новая особь. Размножение фрагментами характерно для губок, кишечнополостных (гидра), плоских червей (планария), иглокожих (морские звезды) и некоторых других видов.

У одноклеточных и некоторых многоклеточных животных, а также у грибов и растений бесполое размножение может осуществляться путем почкования. На материнском организме образуются особые выросты — почки, из которых развиваются новые особи. Еще одна разновидность бесполого размножения — спорообразование. Споры — это отдельные, очень мелкие специализированные клетки, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны на протяжении длительного времени переносить неблагоприятные условия. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают и образуют новый (дочерний) организм. Спорообразование широко представлено у растений (водоросли, мохообразные, папоротникообразные), грибов и бактерий. Среди животных спорообразование отмечается, например, у споровиков, в частности у малярийного плазмодия.

Примечательно, что при бесполом размножении отделившиеся дочерние особи полностью воспроизводят свойства материнского организма. Попав в другие условия среды, они могут проявить свои свойства иначе главным образом лишь в размерах (величине) новых организмов. Наследственные свойства остаются неизменными.

Способность повторять в дочерних организмах неизменные наследственные качества родителя, т. е. воспроизводить однородное потомство, — уникальное свойство бесполого размножения.

Бесполое размножение позволяет сохранить неизменными свойства вида. В этом заключается важное биологическое значение этого типа размножения. Организмы, появившиеся бесполым путем, обычно развиваются значительно быстрее, чем появившиеся путем полового размножения. Они быстрее увеличивают свою численность и значительно быстрее осуществляют расселение на большие территории.

У большинства одноклеточных и многоклеточных организмов бесполое размножение может чередоваться с половым.

Например, у некоторых морских кишечнополостных половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое — сидячими полипами. У растений, например у папоротников, половое поколение (гаметофит) представлено мелким листовидным заростком, а бесполое поколение (спорофит) — крупным листостебельным растением, на котором развиваются споры (рис. 19).

Характерно, что бесполое размножение осуществляется тогда, когда организм находится в благоприятных для него условиях. При ухудшении условий организм переходит к половому размножению. У многих высокоразвитых растений и животных половое размножение начинается лишь после того, как организм пройдет ряд определенных стадий в своем развитии и достигнет возраста половой зрелости.

Бесполое и половое размножение — два основных способа продолжения жизни, сформировавшиеся в процессе эволюции живой природы.

1. Объясните эволюционное преимущество полового размножения перед бесполым.

2*. В чем состоит биологическая роль бесполого размножения в эволюции живого?

3. Замените выделенные слова термином.

• Слияние двух соседних, рядом лежащих клеток — способ оплодотворения у многих примитивных организмов.

• Подвижные половые мужские клетки развиваются у большинства животных и растений, а неподвижные половые мужские клетки — только у семенных растений.

§ 14 Деление клетки. Митоз

Все новые клетки возникают путем деления уже существующей клетки, реализуя основной закон жизни: «клетка — от клетки». Этот процесс наблюдается и у одноклеточных, и у многоклеточных организмов.

У одноклеточных организмов деление клетки лежит в основе бесполого размножения, ведущего к увеличению их численности. У многоклеточных организмов деление лежит в основе формирования самого организма. Начав свое существование с одной клетки (зиготы), благодаря многократно повторяющемуся делению они создают путем бесполого размножения миллиарды новых клеток: таким образом идет рост организма, обновление его тканей, замена постаревших и отмерших клеток. Клеточное деление не прекращается на протяжении всей жизни организма — от рождения до смерти.

Известно, что клетки со временем стареют (в них накапливаются ненужные им продукты обмена) и отмирают. Подсчитано, что у взрослого человека общее количество клеток составляет более 10¹⁵. Из них ежедневно отмирает около 1-2% клеток. Так, клетки печени живут не более 1 8 месяцев, эритроциты — 4 месяца, клетки эпителия тонкого кишечника — 1-2 дня. Только нервные клетки живут на протяжении всей жизни человека и функционируют, не заменяясь. Все остальные клетки человека заменяются новыми приблизительно каждые 7 лет.

Все замены клеток в организме осуществляются путем их постоянного деления.

Деление клеток — сложный процесс бесполого размножения. Образовавшиеся новые дочерние клетки обычно становятся способными к делению после некоторого периода своего развития. Это обусловлено тем, что делению должно предшествовать удвоение внутриклеточных органоидов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки. В противном случае в дочерние клетки попадало бы все меньше и меньше органоидов. Дочерняя клетка для нормального функционирования, подобно родительской, должна получить наследственную информацию о своих основных признаках, заключенную в хромосомах. Без этой информации клетка не сможет синтезировать те нуклеиновые кислоты и белки, которые ей потребуются. А это значит, что каждой дочерней клетке при делении необходимо получить копию хромосом с наследственной информацией от родительской клетки.

Самовоспроизведение путем деления — общее свойство клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. Однако этот процесс происходит неодинаково у клеток прокариот и эукариот.

Деление клеток у прокариот. Клеточное деление прокариот обусловлено особенностями строения их клеток. У прокариотических клеток нет ядра и хромосом. Поэтому клетки размножаются простым делением. Ядерное вещество у бактерий представлено одной кольцевой молекулой ДНК, которую условно считают хромосомой. ДНК имеет вид кольца и обычно прикреплена к клеточной мембране. Перед делением бактериальная ДНК удваивается, и каждая из них, в свою очередь, прикрепляется к клеточной мембране. По завершении удвоения ДНК клеточная мембрана врастает между образовавшимися двумя молекулами ДНК. Таким образом, цитоплазма оказывается поделенной на две дочерние клетки, в каждой из которых содержится по идентичной кольцевой молекуле ДНК (рис. 20).

Деление клеток у эукариот. В клетках эукариот молекулы ДНК заключены в хромосомах. Хромосомы играют главную роль в процессе клеточного деления. Они обеспечивают передачу всей наследственной информации и участие в регуляции процессов обмена веществ у дочерних клеток. Распределением хромосом между дочерними клетками и передачей каждой из них строго одинакового набора хромосом достигается преемственность свойств в ряду поколений организмов.

При делении ядро эукариотической клетки проходит ряд последовательно и непрерывно идущих друг за другом стадий. Этот процесс называют митозом (греч. mitos— «нить»).

В результате митоза происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между двумя ядрами возникающих дочерних клеток.

В зависимости от того, что происходит в делящейся клетке и как выглядят эти события под микроскопом, различают четыре фазы, или стадии, митоза, следующие одна за другой: первая фаза — профаза, вторая — метафаза, третья — анафаза и четвертая, завершающая, — телофаза. Рассмотрим, что же происходит в ядре на разных стадиях деления (рис. 21).

Профаза. Увеличен объем ядра. Ядерная мембрана распадается. Четко видны удвоенные хромосомы: они состоят из двух нитевидных копий — хроматид, соединенных перетяжкой — центромерой. В цитоплазме из микротрубочек формируется аппарат для растаскивания хромосом — веретено деления.

Метафаза. Хромосомы перемещаются в середину клетки. Каждая из них состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Один конец нитей веретена прикреплен к центромерам.

Анафаза. Микротрубочки сокращаются, центромеры разъединяются и удаляются друг от друга. Хромосомы разделяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам веретена.

Телофаза. Формируются новые ядра. Хромосомы в новых ядрах становятся тонкими, невидимыми в микроскоп. Вновь появляется ядрышко, и образуется оболочка ядра. Это последняя фаза деления ядра клетки.

Одновременно с телофазой начинается разделение цитоплазмы. Вначале образуется перетяжка (перегородка) между дочерними клетками. Спустя некоторое время содержимое клетки оказывается разделенным. Так появляются новые дочерние клетки с цитоплазмой вокруг новых одинаковых ядер. После этого снова начинается подготовка к делению теперь уже новой клетки, и весь цикл повторяется непрерывно, если имеются благоприятные условия. Процесс митоза занимает около 1-2 ч. Продолжительность его различается у разных типов клеток и тканей. Зависит он также и от условий окружающей среды.

Деление ядра и, следовательно, клетки идет непрерывно, до тех пор пока в клетке имеются средства, обеспечивающие ее жизнедеятельность.

Клеточный цикл. Существование клетки от момента ее возникновения в результате деления до разделения на дочерние клетки называют жизненным циклом клетки или клеточным циклом. В жизненном цикле клетки выделяют два этапа (или стадии).

Первый этап клеточного цикла — подготовка клетки к делению. Его называют интерфазой (от лат. inter— «между» и греч. phasis— «появление»). Интерфаза в клеточном цикле занимает самый большой (до 90 %) промежуток времени. В этот период в клетке отчетливо видны ядро и ядрышко. Идет активный рост молодой клетки, осуществляется биосинтез белков, их накопление, подготовка молекул ДНК к удвоению и удвоение (репликация) всего материала хромосом. Хромосом не видно, но активно идет процесс их удвоения. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок, содержащих по одной двухцепочечной молекуле ДНК. Характерными признаками интерфазных клеток являются деспирализация (раскрученность) хромосом и их равномерное распределение в виде рыхлой массы по всему ядру. К концу интерфазы хромосомы спирализуются (скручиваются) и становятся видимыми, но еще представляют собой тонкие вытянутые нити (рис. 22).

На втором этапе клеточного цикла происходит митоз и разделение клетки на две дочерние.

После разделения каждая из двух дочерних клеток вновь вступает в период интерфазы. С этого момента у обеих возникших эукариотных клеток начинается новый (теперь уже собственно их) клеточный цикл.

Как видим, клеточное деление у эукариот и прокариот происходит по-разному. Но и простое деление у прокариот, и деление путем митоза у эукариот являются способами бесполого размножения: дочерние клетки получают наследственную информацию, которая имелась у родительской клетки. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Каких-либо изменений в генетическом аппарате здесь не происходит. Поэтому все появляющиеся в процессе клеточного деления клетки и образовавшиеся из них ткани обладают генетической однородностью.

1. Объясните различия в процессах клеточного деления у прокариот и эукариот.

2*. Почему при бесполом размножении потомки идентичны родителю?

3. Охарактеризуйте процесс митоза и особенности каждой его стадии.

4. Замените подчеркнутые слова терминами.

• Первая фаза митоза начинается, когда хромосомы становятся видимыми.

• В конце третьей фазы митоза хромосомы находятся на противоположных полюсах клетки.

• Структуры клетки, содержащие генетическую информацию, становятся видимыми только во время митоза.

Лабораторная работа № 2 (см. Приложение, с. 230).

§ 15 Образование половых клеток. Мейоз

Половые клетки (гаметы) развиваются в половых (генеративных) органах и играют важнейшую роль: обеспечивают передачу наследственной информации от родителей к потомкам. При половом размножении в результате оплодотворения происходит слияние двух половых клеток (мужской и женской) и образование одной клетки — зиготы, последующее деление которой приводит к развитию дочернего организма.

Обычно в ядре клетки содержатся два набора хромосом — по одному от одного и другого родителя — 2п (латинской буквой «п» обозначают одинарный набор хромосом). Такая клетка называется диплоидной (от греч. diploos — «двойной» и eidos — «вид»). Можно предположить, что при слиянии двух ядер во вновь образовавшейся клетке (зиготе) будут находиться уже не два, а четыре набора хромосом, которые при каждом последующем появлении зигот будут снова удваиваться. Представьте себе, какое количество хромосом накопилось бы тогда в одной клетке! Но такого в живой природе не происходит: число хромосом у каждого вида при половом размножении остается постоянным. Связано это с тем, что половые клетки образуются путем особого деления. Благодаря этому в ядро каждой половой клетки попадают не две (2п), а только одна пара хромосом (In), т. е. половина из того, что было в клетке до ее деления. Клетки с одинарным набором хромосом, т. е. содержащие только половину каждой пары хромосом, называются гаплоидными (от греч. haploos— «простой», «одиночный» и eidos — «вид»).

Процесс деления половых клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньше хромосом, называют мейозом (греч. meiosis — «уменьшение»). Уменьшение вдвое числа хромосом в ядре (так называемая редукция) происходит при формировании и мужских, и женских половых клеток. При оплодотворении путем слияния половых клеток в ядре зиготы вновь создается двойной набор хромосом (2п).

Следует заметить, что у многих эукариот (микроорганизмы, низшие растения и самцы некоторых видов членистоногих) соматические (греч. soma — «тело») клетки (все клетки тела, исключая половые) имеют гаплоидный набор хромосом. У многих цветковых растений клетки являются полиплоидными, т. е. в них содержится много наборов хромосом. Но у большинства животных, у человека и у высших растений гаплоидными являются только половые клетки. Во всех других клетках тела этих организмов в ядре содержится диплоидный (2п) — двойной набор хромосом.

Мейоз имеет большое значение в живом мире. В процессе мейоза (в отличие от митоза) образуются дочерние клетки, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем родительские клетки, но благодаря взаимодействию хромосом отца и матери всегда обладают новыми, неповторимыми комбинациями хромосом. Эти комбинации у потомства выражаются в новых сочетаниях признаков. Появляющееся множество комбинаций хромосом увеличивает возможность вида вырабатывать приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды, что очень важно для эволюции.

С помощью мейоза образуются половые клетки с меньшим набором хромосом и с качественно иными генетическими свойствами, чем у родительских клеток.

Мейоз, или редукционное деление, — это сочетание двух своеобразных этапов деления клетки, без перерыва следующих друг за другом. Их называют мейозом I (первое деление) и мейозом II (второе деление). Каждый этап имеет несколько фаз. Названия фаз такие же, как фаз митоза. Перед делениями наблюдаются интерфазы. Но удвоение ДНК в митозе происходит только перед первым делением. Ход мейоза показан на рисунке 23.

В первой интерфазе (предшествующей первому делению мейоза) наблюдается увеличение размеров клетки, удвоение органоидов и удвоение ДНК в хромосомах.

Первое деление (мейоз I) начинается профазой /, во время которой удвоенные хромосомы (имеющие по две хроматиды) хорошо видны в световой микроскоп. В этой фазе одинаковые (гомологичные) хромосомы, но происходящие из ядер отцовской и материнской гамет, сближаются между собой и «слипаются» по всей длине в пары. Центромеры (перетяжки) гомологичных хромосом располагаются рядом и ведут себя как единое целое, скрепляя четыре хроматиды. Такие соединенные между собой гомологичные удвоенные хромосомы называют парой или бивалентом (от лат. bi — «двойной» и valens — «сильный»).

Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, тесно соединяются между собой в некоторых точках. При этом может происходить обмен участками нитей ДНК, в результате которого образуются новые комбинации генов в хромосомах. Этот процесс называют кроссингдвером (англ. cmssingover— «перекрест»), Кроссинговер может приводить к перекомбинации больших или маленьких участков гомологичных хромосом с несколькими генами или частей одного гена в молекулах ДНК (рис. 24).

Благодаря кроссинговеру в половых клетках оказываются хромосомы с иными наследственными свойствами в сравнении с хромосомами родительских гамет.

Явление кроссинговера имеет фундаментальное биологическое значение, так как увеличивает генетическое разнообразие в потомстве.

Сложностью процессов, происходящих в профазе I (в хромосомах, ядре), обусловливается наибольшая продолжительность этого этапа мейоза.

В метафазе I биваленты располагаются в экваториальной части клетки. Затем, в анафазе I, происходит расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам клетки. Телофазой /завершается первое деление мейоза, в результате которого образуются две дочерние клетки, хотя каждая хромосома в них еще остается удвоенной (т. е. состоит из двух сестринских хроматид).

Вслед за телофазой I наступает вторая интерфаза. Она занимает очень короткое время, так как синтеза ДНК в ней не происходит.

Второе деление (мейоз II) начинается профазой II. Возникшие в телофазе I две дочерние клетки начинают деление, подобное митозу: ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, появляются нити веретена, одним своим концом прикрепляющегося к центромере. В метафазе //хромосомы выстраиваются по экватору веретена. В анафазе II центромеры делятся, и хроматиды хромосом в обеих дочерних клетках расходятся к их полюсам.

В результате из каждой удвоенной хромосомы получаются две отдельные хромосомы, которые отходят к противоположным полюсам клетки. На обоих полюсах из групп собравшихся здесь хромосом образуется ядро. В нем каждая пара гомологичных хромосом представлена только одной хромосомой.

В телофазеII вокруг ядра, которое теперь содержит одинарный (гаплоидный) набор хромосом, вновь образуется ядерная мембрана и делится клеточное содержимое. Редукционный процесс образования половых клеток завершается созданием четырех гаплоидных клеток — гамет.

В результате мейоза из одной клетки появляются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Процесс образования мужских половых клеток (сперматозоидов) называют сперматогенезом (от греч. spermatos — «семя» и genesis — «возникновение», «происхождение»). Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток) называют овогенезом или оогенезом (от греч. ооп — «яйцо» и genesis — «возникновение», «происхождение»),

1. Почему свойства дочерних организмов, развившихся из зиготы, не идентичны родительским?

2*. В чем заключается биологический смысл мейоза?

3. Замените выделенные слова термином.

• Деление клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньше хромосом, приводит к образованию половых клеток.

4. Завершите утверждение, выбрав правильный термин:

Одинаковые хромосомы от отца и матери называются:

а) гаплоидными; в) диплоидными;

б) гомологичными; г) одинарными.

§ 16 Индивидуальное развитие организмов — онтогенез

Организм за период своей жизни претерпевает существенные преобразования: растет и развивается.

Совокупность преобразований, происходящих в организме от его зарождения до естественной смерти, называют индивидуальным развитием или онтогенезом (от греч. ontos— «сущее» и genesis— «возникновение», «происхождение»). У одноклеточных организмов жизнь укладывается в один клеточный цикл и все преобразования происходят между двумя делениями клетки. В многоклеточных организмах этот процесс гораздо сложнее.

При бесполом размножении, в том числе и вегетативном, онтогенез начинается с момента деления инициальной (т. е. дающей начало) клетки материнского организма. Организм на ранних этапах развития называют зачатком.

Одноклеточные организмы, как и все клетки, возникают путем клеточного деления. Во вновь образовавшейся клетке не всегда оказываются сформированными внутриклеточные структуры, обеспечивающие ее специфические функции и процессы жизнедеятельности. Необходимо определенное время, чтобы сформировались все органоиды и были синтезированы все нужные ферменты. Этот ранний период существования клетки (и одноклеточного организма) в клеточном цикле называют созреванием. После него следует период зрелой жизни клетки, завершающийся ее делением.

В индивидуальном развитии многоклеточного организма выделяют несколько этапов, которые часто называют возрастными периодами. Различают четыре возрастных периода: зародышевый (эмбриональный), молодости, зрелости и старости.

У животных нередко выделяют только два периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период — это развитие зародыша (эмбриона) до его рождения. Постэмбриональным называют период развития организма от его рождения или выхода из яйцевых или зародышевых оболочек до смерти.

Эмбриональный период онтогенеза (эмбриональное развитие), происходящий внутриутробно в теле матери и оканчивающийся рождением, есть у большинства млекопитающих, в том числе у человека. У яйцекладущих организмов и выметывающих икру эмбриональное развитие происходит вне тела матери и оканчивается выходом из яйцевых оболочек (у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, а также у многих беспозвоночных животных — иглокожих, моллюсков, червей и др.).

У преобладающего большинства животных организмов процесс эмбрионального развития происходит сходным образом. Это подтверждает общность их происхождения.

У человека в ходе эмбрионального развития первым начинает обособляться головной и спинной мозг. Это происходит в течение третьей недели после зачатия. На этой стадии длина зародыша человека составляет всего 2 мм.

С первых дней эмбрионального развития зародыш очень чувствителен к повреждающим воздействиям, особенно химическим (лекарства, яды, алкоголь, наркотики) и инфекционным. Например, если женщина в промежутке между 4-й и 1 2-й неделями беременности заболевает краснухой, то это может вызвать выкидыш или нарушить у зародыша формирование сердца, головного мозга, органов зрения и слуха, т. е. органов, развитие которых происходит в этот период.

Большое влияние на развитие зародыша имеют факторы среды: радиация, токсические вещества (никотин, алкоголь, наркотики), недостаток кислорода, вирусы, паразиты, неудовлетворительное питание и т. п. Их постоянное воздействие может привести или к гибели зародыша, или к нарушению нормального развития (например, к появлению двухголовых ящериц, сиамских близнецов, слабоумию и др.).

После рождения или выхода из яйца начинается постэмбриональное развитие организма. У одних организмов этот период жизни занимает несколько дней, у других — несколько десятков и сотен лет, в зависимости от видовой принадлежности.

Лев умирает от старости в возрасте около 50 лет, крокодил может прожить до 100 лет, дуб — до 2000 лет, секвойя — более 3000 лет, а овес — 4-6 месяцев. Некоторые насекомые живут несколько дней. Человек умирает от старости в возрасте между 75-100 годами, хотя некоторые люди живут более 100 лет.

Постэмбриональное развитие складывается из трех возрастных периодов: молодости, зрелости и старости. Каждому из этих периодов свойственны определенные преобразования в строении и процессах жизнедеятельности организма, обусловленные его наследственностью и воздействием внешних условий. В процессе постэмбрионального развития организм претерпевает количественные и качественные изменения.

Онтогенез — это развитие индивидуума (особи), обусловленное наследственностью и влиянием условий среды обитания.

Онтогенез, безусловно, одно из самых удивительных биологических явлений. Появившись в виде крошечного зародыша или зачатка, организм проходит ряд сложных стадий развития, в процессе которых у него постепенно формируются все органы и механизмы, обеспечивающие жизнедеятельность. Достигнув половой зрелости, организм реализует главнейшую функцию живого — дает потомство, чем обеспечивает длительность и непрерывность существования своего вида.

Существование любого организма представляет собой сложный и непрерывный процесс эмбрионального и постэмбрионального развития в определенных условиях обитания и на протяжении сроков, свойственных каждому виду.

1. Охарактеризуйте период эмбрионального развития организма.

2. Замените терминами следующие определения: организм на ранних этапах развития; индивидуальное развитие многоклеточного организма.

3*. Поясните, почему влияние опасных внешних воздействий (радиация, курение) оказывается более разрушительным на эмбриональном этапе онтогенеза, нежели на постэмбриональном.

Краткое содержание главы

Размножение присуще всем живым организмам. С помощью размножения обеспечивается самовоспроизведение организмов и непрерывность существования вида. Есть два основных типа размножения организмов — бесполое и половое. Непрямое клеточное деление (митоз) в процессе прохождения ряда фаз (профазы, метафазы, анафазы, телофазы) обеспечивает передачу дочерним клеткам одинаковой с родительской наследственной информации, заключенной в хромосомах ядра. В интерфазе осуществляется подготовка клетки к делению.

Наиболее древний тип размножения — бесполое размножение. Он обеспечивает стабильность генетической информации, сохранение свойств вида, более быстрое увеличение численности и расселение на новые территории.

Половое размножение возникло в процессе эволюции позднее бесполого. Благодаря мейозу, кроссинговеру и оплодотворению половое размножение обеспечивает генетическую изменчивость, позволяющую организмам приобретать новые признаки и свойства, а значит, лучше приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды.

В процессе мейоза происходит редукционное деление половых клеток и образование гаплоидного (In) набора хромосом в ядре гамет. При оплодотворении клеток происходит слияние мужской и женской половых клеток с гаплоидным набором хромосом и образуется зигота с диплоидным (2п) набором хромосом в ядре.

Зигота дает начало развитию нового организма. Протекание жизни организма от зарождения до смерти называют индивидуальным развитием (онтогенезом). У многоклеточных онтогенез складывается из эмбрионального и постэмбрионального периодов.

Индивидуальное развитие всех организмов осуществляется в соответствии с наследственными свойствами, присущими виду, и в зависимости от условий среды обитания.

Проверьте себя

1. Поясните, в чем проявляется биологическая роль женских и мужских половых гамет.

2. Объясните основные отличия митоза от мейоза.

3. В чем проявляется зависимость индивидуального развития организма от условий среды в эмбриональном и постэмбриональном периодах?

4. Какие этапы наблюдаются в клеточном цикле одноклеточных организмов?Поясните значение интерфазы в жизни клетки.

1. Охарактеризуйте понятия «рост организма» и «развитие организма».

Проблемы для обсуждения

1. Охарактеризуйте биологическую роль разных типов размножения, если они наблюдаются у организмов одного и того же вида. Приведите примеры.

2. Раскройте механизм обеспечения непрерывности жизни.

3. Правильно ли утверждение, что развитие организма происходит в эмбриональном периоде, а в постэмбриональном периоде идет лишь увеличение размеров тела, т. е. рост организма? Подтвердите ваши суждения конкретными примерами.

Основные понятия

Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромосома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка. Гаплоидная клетка. Онтогенез.

Глава 4

Основы учения о наследственности и изменчивости

Изучив главу, вы сумеете:

• объяснить основные понятия генетики;

• описать механизм определения пола и типы наследования признаков;

• охарактеризовать роль наследственности и изменчивости организмов в живой природе.

§ 17 Из истории развития генетики

Генетика (греч. genesis — «происхождение») — так называется наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов, а также механизмы управления этими процессами. Она имеет давнюю историю.

Еще в древние времена люди понимали, что растения, животные да и человек наследуют какие-то признаки от родителей, поскольку нельзя было не видеть сходства потомства и родителей. Причем определенные «родовые» признаки передавались неизменными из поколения в поколение. Опираясь на эту способность растений и животных к наследованию определенных качеств, стали отбирать для посева семена растений от наиболее урожайных особей, старались сохранять молодняк животных, обладающих нужными человеку свойствами — дающих больше молока или шерсти, лучше выполняющих тягловые работы и т. п.

Старинные китайские рукописи свидетельствуют, например, что 6000 лет назад создавались различные сорта риса путем скрещивания и отбора. Археологические находки подтверждают, что египтяне культивировали урожайные сорта пшеницы. Среди вавилонских памятников письменности в Двуречье найдена каменная табличка, относящаяся к VI тысячелетию до н. э., на которой записаны данные о наследовании формы головы и гривы в пяти поколениях лошадей (рис. 25).

Однако только в XIX и начале XX в., когда были накоплены знания о жизни клетки, ученые приступили к исследованию феномена наследственности. Первый научный труд по изучению наследственности был выполнен чешским ученым и монахом Г. Менделем. В 1865 г. в статье «Опыты над растительными гибридами» он сформулировал закономерности наследования признаков, заложившие основание науки генетики. Мендель показал, что наследственные черты (задатки) не являются «слитными», как это считалось ранее, а передаются от родителей потомкам в виде дискретных (обособленных, отдельных) единиц, которые он назвал факторами. Эти единицы, представленные у особей парами, не сливаются вместе, а остаются дискретными и передаются потомкам в мужских и женских половых клетках по одной единице из каждой пары.

В 1909 г. наследственные единицы были названы датским ученым В. Иогансеном генами (греч. genos— «род»). В начале XX в. американский эмбриолог и генетик Т. Морган установил экспериментально, что гены находятся в хромосомах и располагаются там линейно. С тех пор концепция гена является центральной в генетике.

Видную роль в развитии генетики в первой половине XX в. сыграли наши отечественные ученые. А.С. Серебровский, исследуя генетику животных, показал сложную структуру гена, ввел в науку термин «генофонд». Учение о наследственности и изменчивости обогатили труды Н.И. Вавилова, сформулировавшего в 1920 г. закон гомологических рядов наследственности и изменчивости, что обеспечивало тесную связь генетики с эволюционным учением. Ю.А. Филипченко провел многочисленные эксперименты по генетическому анализу растений, разработал методы исследования изменчивости и наследственности. Значительный вклад в развитие генетики внесли также Г.Д. Карпеченко, Н.К. Кольцов, С.С. Четвериков и другие исследователи.

В 40-х гг. были заложены биохимические основы генетики. Учеными была доказана роль молекул нуклеиновых кислот в передаче наследственной информации, что обусловило рождение молекулярной генетики. Расшифровка структуры молекулы ДНК, опубликованная в 1953 г., показала тесную связь этого химического соединения с наследственной информацией в генах.

Достижения в области молекулярной генетики привели к созданию новой отрасли биологической науки — генной инженерии, которая позволяет, манипулируя индивидуальными генами, получать в пробирке новые сочетания генов в хромосоме, которых ранее не было. Генная инженерия широко вошла в практику сельского хозяйства и биотехнологию.

Развитие генетики с опорой на молекулярные основы в рассмотрении наследственных качеств стало возможным благодаря созданию высоких технологий в области научных исследований, которые появились только в середине XX в.

Генетика представляет собой теоретическую основу селекции (лат. selectio — «выбор», «отбор») растений, животных и микроорганизмов, т. е. создания организмов с нужными человеку свойствами. Основываясь на генетических закономерностях, селекционеры создают улучшенные сорта растений и породы домашних животных. Методами генной инженерии выводят новые штаммы (чистые культуры) микроорганизмов (бактерий, грибов), синтезирующих вещества для лечения болезней.

Исследования ученых-генетиков привели к пониманию того факта, что наряду с инфекционными болезнями существует много различных наследственных заболеваний. Ранняя диагностика этих заболеваний позволяет вовремя вмешаться в течение болезни и предотвратить или замедлить ее развитие.

Ухудшение экологии и негативные изменения окружающей среды вызвали много нарушений в генетической сфере живых организмов, увеличив вероятность наследственных заболеваний у человека.

Для решения многих проблем, связанных с этой тревожной тенденцией, и обеспечения генетической безопасности человека потребовались целенаправленные исследования и объединение усилий ученых — экологов и генетиков. Так возникло новое важное направление в науке — экологическая генетика, обеспечившая развитие службы генетической безопасности. Последняя изучает генетическую активность химических и физических факторов среды, воздействующих на человека и природу в целом. Экологи доказали, что для устойчивого развития жизни на Земле необходимо сохранение биологического разнообразия видов и природных экосистем. Эта жизненно важная для человечества задача обусловила активное развитие такого направления в биологической науке, как популяционная генетика.

Знания генетики востребованы в ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, учении об эволюции, антропологии, физиологии, этологии и других областях биологии. Данные генетических исследований используют в биохимии, медицине, биотехнологии, охране природы, сельском хозяйстве. Можно сказать, что открытия и методы генетики находят применение во всех областях человеческой деятельности, связанной с живыми организмами. Законы генетики имеют большое значение для объяснения всех процессов жизни на Земле.

Научная и практическая роль генетики определяется значимостью предмета ее исследования — наследственности и изменчивости, т. е. свойств, присущих всем живым существам.

1. Что изучает наука генетика, когда и почему она стала так называться?

2. Почему Г. Мендель считается «отцом генетики»?

3. Замените выделенные слова термином.

• Данные науки, исследующей наследственность и изменчивость организмов, в настоящее время нашли широкое применение во всех областях биологии.

• Единицы, которые обеспечивают передачу наследственных свойств, имеются у всех без исключения организмов.

4*. Охарактеризуйте роль знаний о нуклеиновых кислотах для развития генетики.

§ 18 Основные понятия генетики

Генетика изучает два основных свойства живых организмов — наследственность и изменчивость.

Наследственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа (растения, животные, грибы или бактерии) сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей их генетической информации. Носителями наследственной информации у организмов являются гены.

Ген — единица наследственной информации, проявляющейся как признак организма.

В теме «Биосинтез белков в живой клетке» (§ 10) отмечалось, что ген служит основой для построения молекул белка, но в генетике ген выступает как носитель признака у организма. Такая «двойственность» гена становится понятной, если вспомнить, что важнейшая функция белка в клетке — ферментативная, т. е. управление химическими реакциями, в результате которых формируются все признаки организма. Эту «двойственную» роль гена можно выразить схемой: ген —» белок —> фермент —> химическая реакция —> признак организма.

Ген представляет собой участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов — РНК) с определенным набором нуклеотидов. В последовательности нуклеотидов заложена генетическая информация о развитии признаков организма. У высших организмов гены располагаются в ДНК хромосом (это так называемые ядерные гены) и в ДНК, содержащейся в органоидах цитоплазмы — митохондриях и хлоропластах (это цитоплазматические гены).

У всех организмов одного и того же вида каждый ген располагается в определенном месте относительно других генов. Местоположение гена на участке ДНК называют локусом. У разных особей одного вида каждый ген имеет несколько форм — аллелей. Аллели содержат информацию о том или ином варианте развития признака, который контролируется этим геном (например, цвет глаз). В клетках диплоидного организма обычно содержатся по две аллели каждого гена, полученные одна — от матери, другая — от отца. Любое изменение структуры гена приводит к появлению новых аллелей этого гена и изменению контролируемого им признака.

Организмы, которые в одинаковых (гомологичных) хромосомах несут различные (альтернативные) аллели одного и того же гена, называют гетерозиготными, а организмы с одинаковыми аллелями в гомологичных хромосомах называют гомозиготными.

Гетерозиготность обычно обеспечивает более высокую жизнеспособность организмов, их хорошую приспособляемость к изменяющимся условиям среды и поэтому широко представлена в природных популяциях различных видов.

Ген — это участок молекулы ДНК, определяющий возможность развития отдельного признака. Однако само развитие этого признака в значительной мере зависит от внешних условий.

Совокупность всех генов (аллелей) отдельной особи называют генотипом. Генотип выступает как единая взаимодействующая система всех генетических элементов, которые контролируют проявление всех признаков организма (развитие, строение, жизнедеятельность).

Совокупность всех признаков организма называют фенотипом. Фенотип формируется в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. В фенотипе реализуются не все генотипические возможности организма. Поэтому фенотип еще называют частным случаем проявления генотипа в конкретных условиях. Полного совпадения генотипа с фенотипом практически не бывает. Изменение генотипа не всегда сопровождается изменением фенотипа, как и наоборот.

В пределах одного вида все особи достаточно похожи друг на друга. Но в различных условиях особи даже с одинаковым генотипом могут различаться между собой по характеру и силе проявления своих признаков (т. е. по фенотипу). В связи с этим в генетике используют понятие норма реакции, которым обозначают размах (пределы) фенотипических проявлений признака у особи под влиянием внешней среды без изменения генотипа.

Генотип определяет пределы (размах) нормы реакции организма, т. е. его генетические возможности, а фенотип реализует эти возможности в признаках.

Каждый организм обитает и развивается в определенных условиях окружающей среды, испытывая на себе действие внешних факторов. Эти факторы (температура, свет, присутствие других организмов и др.) могут проявиться в фенотипе, т. е. могут измениться размеры или физиологические свойства организма. Поэтому проявление признаков даже у близкородственных организмов может быть разным. Эти различия между особями в пределах вида называют изменчивостью.

Изменчивость — это свойство живых организмов существовать в различных формах, обеспечивающих им способность к выживанию в изменяющихся условиях среды.

Изменчивость может быть вызвана воздействием факторов окружающей среды, не затрагивающим изменений генотипа. Изменчивость, связанная с изменениями генотипа, сопровождается появлением новых признаков и качеств, наследуемых организмом. Это особенно часто наблюдается у особей, появившихся в результате скрещивания.

Изменчивость — свойство организмов, противоположное наследственности. Но и наследственность, и изменчивость неразрывно связаны между собой. Они обеспечивают преемственность наследственных свойств и возможность приспособиться к изменяющимся новым условиям среды, обусловливая поступательное развитие жизни.

Наследственность и изменчивость присущи всем организмам. Генетика, изучая закономерности наследственности и изменчивости, выявляет методы управления этими процессами.

1. Что такое аллель? Какие гены называются аллельными?

2. Сопоставьте роль наследственности и изменчивости в жизни организмов.

3*. Исключите в предложениях слова, искажающие правильность утверждений.

• Ген как наследственный фактор и дискретная единица генетической информации локализован в хромосомах органоидов.

• Генотип — это единая система всех хромосом и генетических элементов данной клетки или организма.

• Пределы нормы реакции определяются генотипом и фенотипом.

• Фенотипом называют совокупность признаков и генов организма.

Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромо­сома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка. Гаплоидная клетка. Онтогенез.

Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромосома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка. Гаплоидная клетка. Онтогенез.